Оценка эффективности восстановительной сукцессии после рубок с использованием фитосоциологических спектров

Фитосоциологический спектр – соотношение в ценофлоре синтаксона диагностических комбинаций разных высших единиц и аффинных видов, то есть видов, тяготеющих к тому или иному классу растительности [2]. В работах уфимских геоботаников этот метод широко использовался для анализа особенностей флористического состава сообществ коренных лесов Южно-Уральского региона. Использование этого метода позволило получить важные результаты, объясняющие высокое видовое богатство изученных лесов, а также экотонный эффект, который заключается в перекрытии диагностических комбинаций трех основных классов лесной растительности ( Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, Brachypodio-Betuletea Ermakov et al. 1991 и Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939) и граничащих с лесами нелесных классов растительности - степей ( Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943) и лугов ( Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937) [4, 6, 7].

В статье приведены результаты использования метода фитосоциологических спектров для анализа процесса восстановительной сукцессии после рубок на стадии вторичных лесов возраста 55-85 лет.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объект исследования – леса двух наиболее крупных хребтов Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ) – Машак и Кумардак, между 53°57'– 54°36' с.ш. и 57°36'–58°38' в.д. Климат в районе умеренно влажный и умеренно-холодный. Средняя годовая температура воздуха составляет от +0,6 до +1,2°С. Средняя температура января -15 – -16°С. Средняя температура июля +16 – +17° С. Продолжительность безморозного периода 107 дней (с 30 мая по 15 сентября). Сумма температур выше 10°С составляет 1800°С. Заморозки весной и

осенью укорачивают период активной вегетации до 95 дней.

Среднее годовое количество осадков колеблется от 700–790 мм [1].

Материалом для настоящей работы послужили 92 описания, выполненные авторами в 2010 г. в ходе экспедиционных работ в ЮУГПЗ. Размер геоботанических площадок составлял 400 м2, однако в некоторых случаях снижался до 200 м2 (в пределах однородного контура растительности), что связано со сложностью рельефа. Описания площадок и дальнейшая их обработка выполнялись по методике Браун-Бланке [5, 9].

Для определения возраста древостоя исследуемых лесов на каждой площадке производился забор кернов с помощью возрастного бура Haglöf. Для отбора образцов выбирались средние деревья как вторичных пород (береза, осина), так и коренных (ель, пихта), которые во многих случаях активно восстанавливается под пологом вторичного древостоя. Возраст определялся по годичным кольцам в лабораторных условиях с добавлением недостающих лет (при консультациях с дендрохронологом к.б.н. С.Е. Кучеровым). После проведения процедуры классификации изученных сообществ был проведен расчет показателей альфа-разнообразия, ценофлор на уровне субассоциаций и построение фитосоциологического спектра.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В распределении растительности на хребтах Машак и Кумардак прослеживаются следующие закономерности. Пологие склоны с относительно развитыми почвами покрыты гемибореальными темнохвойными неморальнотравными лесами ассоциации Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008 (порядок Abietetalia sibiricae). В эти леса своеобразными языками по конусам выноса горной породы (где почвы слабо развиты) проникают сообщества темнохвойных зеленомошников порядка Piceetalia excelsae, которые в целом приурочены к более высокому гипсометрическому уровню и обычно образуют верхнюю границу леса. Данные сообщества представлены двумя ассоциациями. На наиболее крутых склонах и на участках с хорошим дренажем распространены маловидовые зеленомошники ассоциации Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Caj. 1921) K.-Lund 1962, а в условиях близкого залегания грунтовых вод – высокотравно-зеленомошные леса ассоциации Bistorto majoris-Piceetum obovatae ass. nov. prov. [3].

В предвоенные и послевоенные годы по речке Юрюзань, которая протекает между хребтами Машак и Кумардак, был организован сплав древесины и установлены углевыжигательные печи. Лес рубили преимущественно полосами шириной 100-200 м в направлении снизу вверх, кроме того, отмечены участки концентрированных вырубок. Между вырубленными полосами остались полосы коренных елово-пихтовых лесов. Вырубленные участки впоследствии были оставлены под самовосстановление, которое пошло по классической схеме со сменой пород. В начале возобновились Betula pubescens и Populus tremula , под пологом которых появились Picea obovata и Abies sibirica . В настоящее время средний возраст вторичных насаждений составляет от 55 до 85 лет.

Анализ материалов показал, что описанные вторичные леса возникли на месте вырубленных сообществ ассоциаций Cerastio-Piceetum и Bistorto-Piceetum . Ниже представлен продромус и характеристика исследованных лесов.

Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937

Порядок ABIETETALIA SIBIRICAE (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006

Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008

Подсоюз Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae Martynenko et al. 2008

Acc . Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008

• * Субасс.   C.p.-P.o. pulmonarietosum mollis

  Martynenko et al. 2008

Субасс. C.p.-P.o. bеtuletosum pubescentis subass. nova prov.

Субасс. C.p.-P.o. populetosum tremulae subass. nova prov.

Вариант typica

Вариант Stachys sylvatica

Сообщество Betula pubescens-Campanula glomerata

Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939

Порядок PICEETALIA EXCELSAE Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928

Союз Piceion excelsae Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928

Подсоюз Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae Zaugolnova et al. 2009

Асс . Bistorto majoris-Piceetum obovatae Martynenko 2009 prov.

• *Субасс.    B.m.-P.o. equisetosum sylvatici

  Solomeshch, Martynenko et Schirokikh 2009 prov.

Субасс. B.m.-P.o. betuletosum pubescentis subass. nova prov.

Вариант typica

Вариант Geum rivale

• *    Субасс. B.m.-P.o. aconogonietosum alpini Martynenko 2009 prov.

Вариант Betula pubescens

Субасс. B.m.-P.o. dianthetosum superbutis subass. nova prov.

Вариант Juniperus sibirica

Вариант Myosotis sylvatica

• *    показаны субассоциации коренных лесов

Описанные нами на хребтах Машак и Кумардак вторичные травяные леса являются дериватами коренных сообществ субассоциации C.p.-P.o. pulmonarietosum mollis . При этом четко различаются по вторичным доминантам две субассоциации C.p.-P.o. bеtuletosum pubescentis и C.p.-P.o. populetosum tremulae , кроме того, ряд описаний представляют переход между этими субассоциациями и отнесены нами к безранговому сообществу Betula pubescens-Campanula glomerata .

Следующая группа сообществ связана с бореальными лесами. Ассоциация Bistorto-Piceetum представляет высокотравнозеленомошные темнохвойные леса центральновозвышенной части Южного Урала. В ее составе было описано две субассоциации B.m.-P.o. equisetetosum sylvatici (с вариантами typica и Caltha palustris ) и B.m.-P.o. aconogonietosum alpine . Анализ флористического состава показал, что вторичные березняки субассоциации B.m.-P.o. bеtuletosum pubescentis очень схожи по флористическому составу с вариантом Caltha palustris субассоциации B.m.-P.o. equisetosum sylvatici , и, по-видимому, являются их дериватами. Вариант Betula pubescens является дериватом субассоциации B.m.-P.o. aconogonietosum alpinii .

Субассоциация B.m.-P.o. dianthetosum superbutis новая, ее сообщества близки к коренным лесам ассоциации Bistorto-Piceetum , но, возможно, не являются их вторичными аналогами. Этот вопрос требует дополнительных исследований. Есть предположение, что коренной тип данного сообщества для центрально-возвышенной части Южного Урала еще не описан.

Результаты расчетов показателей фиторазнообразия приведены в таблице, из которой видно, что ценофлоры вторичных лесов несколько ниже, чем в коренных, а показатели альфа-разнообразия (видовой насыщенности) довольно близкие. При этом варьирование альфа- разнообразия во всех синтаксонах перекрывается. насыщенность вторичных лесов ЮУГПЗ в возрасте Таким образом, можно сделать вывод, что видовая 60-80 лет соответствует таковой в коренных. Таблица. Показатели фиторазнообразия исследованных лесов

Синтаксоны	Альфа-разннобразие		Ценофлора
	Варьирование	Среднее
Класс Querco-Fagetea
*C.p.-P.o. pulmonarietosum mollis	38-64	48,23	136
C.p.-P.o. bеtuletosum pubescentis	30-56	48,63	116
C.p.-P.o. populetosum tremulae	31-52	41,38	104
Сооб.     Betula     pubescens-Campanula glomerata	32-54	45,92	95
Класс Vaccinio-Piceetea
*B.m.-P.o. equisetosum sylvatici	27-60	41,91	154
B.m.-P.o. betuletosum pubescentis	22-60	43,17	127
*B.m.-P.o. aconogonietosum alpini	20-39	29,96	105
B.m.-P.o. aconogonietosum alpini Вариант Betula pubescens	30-36	34,33	71
B.m.-P.o. dianthetosum superbutis	30-44	38,38	88

Прим.:* выделены синтаксоны коренных лесов

На основе выше приведенных показателей нельзя делать выводы о качественном различии коренных и вторичных лесов. Для этих целей был построен фитосоциологический спектр изученных сообществ, который представлен на рис. 1, 2.

V-P B-B Q-F M-A+A.s. Mol.-Ar. A.G. TR-G+F-B Прочие

Рис. 1 . Фитосоциологический спектр изученных сообществ ассоциации Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae

Прим. Синтаксоны: 1 – C.p.-P.o. pulmonarietosum mollis, 2 –

C.p.-P.o. bеtuletosum pubescentis, 3 – сооб. Betula pubescens-

Campanula glomerata, 4 – C.p.-P.o. populetosum tremulae

Фитосоциологический спектр синтаксонов включает виды из ценофлор трех лесных классов Querco-Fagetea (Q-F), Brachypodio-Betuletea (В-В) и Vaccinio-Piceetea (V-P). Кроме того, в состав некоторых сообществ входят виды классов степей Festuco-Brometea, ксеротермных опушек Trifolio-Geranietea T. Müller 1961 (мы объединили эти виды в одну группу – TR-G+F-B), вторичных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 (Mol-Ar), высокогорных лугов класса Mulgedio-Aconitetea Hadač et Klika in Klika et Hadač 1944 (к этой группе мы также присоединили мезофильные высокотравные виды порядка Abietetalia sibiricae Ermakov 2006 (M-A+A.s.). В спектре некоторых сообществ небольшую роль играют виды евтрофных болот класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et al. 1946 (A.G.) и виды мезотрофных и олиго-мезотрофных болот класса Vaccinietea uliginosi R. Tx. 1955 (V.U.).

V-P        B-B        Q-F        M-A+A.s. Mol.-Ar.

A.G.       TR-G+F-B V.U.       Прочие

Рис. 2. Фитосоциологический спектр изученных сообществ ассоциации Bistorto majoris-Piceetum obovatae

Прим. Синтаксоны: 1 – B.m.-P.o. equisetosum sylvatici, 2 –

B.m.-P.o. betuletosum pubescentis, 3 – вариант Betula pubescens субассоциации B.m.-P.o. aconogonietosum alpini, 4

– B.m.-P.o. aconogonietosum alpini, 5 – B.m.-P.o. dianthetosum superbutis

Из рисунков очевидно, что коренные и вторичные леса центрально-возвышенной части

Южного Урала имеют сложный фитосоциологический спектр, что связано с экотонным эффектом взаимопроникновения флористических комбинаций различных высших единиц [8]. В сообществах ассоциации Cerastio-Piceetum от коренных лесов к осинникам (рис. 1) наблюдается снижение бореальных видов класса Vaccinio-Piceetea , при этом незначительно увеличивается доля светолюбивых видов класса Brachypodio-Betuletea и высокогорных лугов класса Mulgedio-Aconitetea . В осинниках субассоциации C.p.-P.o. populetosum tremulae значительно повышается доля видов неморального комплекса класса Querco-Fagetea . Во вторичных бореальных сообществах ассоциации Bistorto-Piceetum (рис. 2) наблюдается незначительное увеличение светолюбивых луговых видов и видов гемибореальных лесов. Тем не менее, в целом спектры вторичных лесов очень схожи со спектрами коренных. Это свидетельствует о том, что к 60 годам разнообразие напочвенного покрова во вторичных лесах практически полностью восстановилось. Сообщества отличаются только древесными доминантами и ценотической ролью некоторых трав.

В изученных вторичных лесах центральновозвышенной части Южного Урала отмечается активная восстановительная сукцессия. Напочвенный покров к 60-м годам практически идентичен коренным лесам, хотя отмечено некоторое снижение ценотической роли бореальных видов класса Vaccinio-Piceetea и увеличение светолюбивых видов гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea и видов лугов.

Под пологом вторичных доминантов Betula pubescens и Populus tremula, активно возобновляются виды коренных лесов – Picea obovata и Abies sibirica. Таким образом, самовосстановительный потенциал темнохвойных лесов ЮУГПЗ достаточно высок, что позволяет прогнозировать формирование коренных типов в ближайшем будущем.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 10-04-00534-а.