Перекрёстная гербицидо-устойчивость к трибенурон-метилу и имидазолинонам у подсолнечника

Введение . Гербициды из класса суль-фонилмочевин широко используются в сельском хозяйстве с момента их появления с 80-х годов прошлого столетия. В настоящее время они представляют один из эффективных методов борьбы с сорняками для многих сельскохозяйственных культур. Однако культурный подсолнечник изначально не был устойчив к сульфонилмочевиновым гербицидам. Открытие спонтанно возникшей в популяции дикорастущего подсолнечника точковой мутации (замена цитозина на тимин в кодоне 197), обуславливающей устойчивость подсолнечника к трибену-рон-метилу, позволило применить эту перспективную группу гербицидов на подсолнечнике [1; 2].

В мировых селекционных программах по созданию сульфонилмочевиноустой-чивых гибридов подсолнечника используется два источника устойчивости: из дикорастущей популяции H. annuus L. – линии публичного доступа SURES-1 и SURES-2, а также генотип, полученный с помощью индуцированного химического мутагенеза (EMS) и запатентованный компанией DuPont-Pioneer [3; 4].

На основе двух вышеуказанных источников разработаны технологии SUMO и ЭкспрессСан, представляющие комбинацию гербицидоустойчивого гибрида и гербицида с действующим веществом трибенурон-метил. Гербициды данного ряда высокоэффективны против широкого спектра двудольных сорняков. Трибе-нурон-метил мало опасен для теплокровных и обладает быстрым периодом разложения, поэтому отсутствует его негативное действие на последующие культуры в севообороте.

Компания DuPont-Pioneer и Институт полевых и овощных культур (г. Нови Сад, Сербия) были первыми оригинаторами сульфонилмочевиноустойчивых гибридов подсолнечника. Первые наблюдения их коммерческого производства показали, что необходимо гомозиготное состояние обоих родителей по гену устойчивости, а не только отцовской линии. Так, после обработки гербицидом посевов первых гетерозиготных гибридов часто наблюдался высокий процент пораженных растений [4], что, вероятно, отражало семеноводческие проблемы получения 100 % генетически чистых гетерозиготных Sursur семян при отсутствии гена гербицидоустойчивости у материнской линии. Кроме того, в пользу получения гомозиготных гибридов указывало в некоторых случаях неполное доминирование гена Sur .

Во ВНИИМК работа по изучению наследования признака устойчивости к сульфонилмочевиновым гербицидам, а также по созданию гербицидоустойчивых гибридов началась в 2006 г. с момента получения публичных источников SURES-1 (закрепитель стерильности) и SURES-2 (восстановитель фертильности) из Института полевых и овощных культур (г. Нови Сад, Сербия).

Гибридологический анализ наследования признака устойчивости к трибену-рон-метилу в поколениях F 1 , F 2 и F 3 показал соответствие расщепления мо-ногенному доминантному характеру генетического контроля [5; 6].

Результатом селекционно-генетической программы ВНИИМК по выведению сульфонилмочевиноустойчивых растений явилось создание простого межлинейного гибрида подсолнечника Сурус и кондитерского сорта Консул.

Изучение перекрёстной гербицидо-устойчивости этих генотипов к ALS-ингибиторам входило в задачу данного исследования, поскольку наряду с сульфонилмочевинами существует группа имидазолинонов, используемых в технологии Клеарфилд.

Материалы и методы. Опыт по изучению перекрёстной устойчивости к гербицидам закладывали в полевых условиях в 2021 и 2022 гг. на центральной экспериментальной базе ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар. Изучали гибрид Сурус и крупноплодный сорт Консул, гомозиготные по гену устойчивости к трибенурон-метилу Sur , а также крупноплодный сорт Аладдин, гомозиготный по гену устойчивости к имидазолинонам Imr . Крупноплодный сорт Караван был стандартом восприимчивости к гербицидам.

Растения на отдельных рядах каждого генотипа в фазе шести настоящих листьев обрабатывали в утренние часы гербицидами по схеме:

• -    трибенурон-метил в однократной дозировке (0,125 г/л, 1Х, 25 г/га);

• -    имидазолинононы в однократной дозировке (3 мл/л, 1Х, 1 л/га);

• -    контроль без обработки.

В опыте использовали гербициды: Экспресс ® (д.в.: трибенурон-метил) и Евро-Лайтнинг ® (д.в.: имазамокс, имаза-пир). Распыление водного раствора гербицидов проводили мануально с применением ранцевого электрического опрыскивателя Comfort (15 л; 0,6 МПа).

Оценку степени повреждения растений от действия гербицидов проводили на 10-й день после обработки по модифицированной 9-балльной шкале фитотоксичности: 0 – растения без симптомов повреждения; от 1 до 3 – появление хлороза листьев; от 4 до 6 – появление морфологических аномалий листьев; от 7 до 9 – появление некроза листьев, апекса и гибель растения [7; 8].

Результаты и обсуждение. Межлинейный гибрид масличного типа Сурус показал полную устойчивость к гербициду Экспресс за два года испытания с баллами фитотоксичности 0–1, но был не устойчив к гербициду Евро-Лайтнинг с летальными баллами 7–9 (табл. 1 и 2).

Таблица 1

Тест на перекрёстную гербицидоустойчи-вость у подсолнечника в 2021 г.

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар

Генотип	Гербицид	Количество растений с баллом фитотоксичности, %										Общее число растений , шт.
		0	1	2	3	4	5	6	7	8	9
Сурус ( Sur )	Контроль (без обработки)	100	0	0	0	0	0	0	0	0	0	43
	Экспресс, 1Х	30	66	4	0	0	0	0	0	0	0	44
	Евро- Лайтнинг, 1Х	0	0	0	0	0	0	0	55	36	9	22
Консул ( Sur )	Контроль (без обработки)	100	0	0	0	0	0	0	0	0	0	45
	Экспресс, 1Х	13	65	22	0	0	0	0	0	0	0	46
	Евро- Лайтнинг, 1Х	0	0	0	0	16	4	0	28	44	8	25
Аладдин ( Imr )	Контроль (без обработки)	100	0	0	0	0	0	0	0	0	0	13
	Экспресс, 1Х	0	0	0	0	6	0	19	25	44	6	16
	Евро- Лайтнинг, 1Х	0	19	75	0	6	0	0	0	0	0	16
Караван (st)	Контроль (без обработки)	100	0	0	0	0	0	0	0	0	0	48
	Экспресс, 1Х	0	0	0	0	0	0	0	0	29	71	42
	Евро- Лайтнинг, 1Х	0	0	0	0	0	0	0	0	22	78	18

Кроме того, в 2022 г. наблюдали появление у 8 % растений 5–6 баллов фитотоксичности после обработки Евро-Лайт-нингом, что говорит о частичной перекрёстной гербицидоустойчивости (табл. 2).

Таблица 2

Тест на перекрёстную гербицидоустойчи-вость у подсолнечника в 2022 г.

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар

Генотип	Гербицид	Количество растений с баллом фитотоксичности, %										Общее число растений, шт.
		0	1	2	3	4	5	6	7	8	9
Сурус ( Sur )	Контроль (без обработки)	100	0	0	0	0	0	0	0	0	0	45
	Экспресс, 1Х	100	0	0	0	0	0	0	0	0	0	31
	Евро- Лайтнинг, 1Х	0	0	0	0	0	2	6	46	46	0	35
Консул ( Sur )	Контроль (без обработки)	100	0	0	0	0	0	0	0	0	0	46
	Экспресс, 1Х	100	0	0	0	0	0	0	0	0	0	35
	Евро- Лайтнинг, 1Х	0	0	0	0	0	4	8	50	38	0	26
Аладдин ( Imr )	Контроль (без обработки)	100	0	0	0	0	0	0	0	0	0	47
	Экспресс, 1Х	0	0	0	0	0	17	28	24	31	0	29
	Евро- Лайтнинг, 1Х	100	0	0	0	0	0	0	0	0	0	40
Караван (st)	Контроль (без обработки)	100	0	0	0	0	0	0	0	0	0	45
	Экспресс, 1Х	0	0	0	0	0	0	0	5	84	11	43
	Евро- Лайтнинг, 1Х	0	0	0	0	0	0	0	0	64	36	39

Крупноплодный сорт Консул, гомозиготный по гену Sur , также показал полную устойчивость при обработке сульфо-нилмочевиновым гербицидом Экспресс с баллами фитотоксичности в интервале 0–2 (табл. 1 и 2). Обработка имидазолиноновым гербицидом Евро-Лайтнинг в дозе 1Х растений этого сорта привела в 2021 г. к их 80%-ной гибели с баллами фитотоксичности 7–9, а оставшиеся 20 % растений имели среднюю степень поражения в 4–5 баллов (табл. 1). В 2022 г. наблюдали аналогичную закономерность с гибелью 88 % растений при 12 % особей с промежуточными 5–6 баллами (табл. 2).

Крупноплодный сорт Аладдин, гомозиготный по гену Imr , был неустойчив к гербициду Экспресс в дозе 1Х для 75 % растений с баллами 7–9 и 25 % с баллами средней степени поражения 4 и 6 в 2021 г. (табл. 1). В 2022 г. гибель растений с баллами 7 и 8 составила 55 %, а средневосприимчивые с баллами 5 и 6 заняли 45 % особей (табл. 2). Этот сорт был закономерно устойчив к Евро-Лайтнингу в дозе 1Х на 94 % с баллами 0–2 и 6 % растений со средним баллом поражения 4 в 2021 г. (табл. 1). В 2022 г. сорт Аладдин характеризовался полной 100%-ной устойчивостью с баллом 0 к имидазолинонам (табл. 2).

Стандартный крупноплодный сорт Караван, как и следовало ожидать для контроля без генов гербицидоустойчивости, на 100 % характеризовался летальными баллами фитотоксичности 8–9 для всех вариантов обработки гербицидами. С другой стороны, 100%-ное количество растений с баллом 0 для всех генотипов в контрольном варианте опыта без обработки гербицидами указывает на отсутствие других факторов среды, негативно влияющих на рост растений (табл. 1 и 2).

Далее было проведено объединение данных за два года испытания в три фенотипических класса гербицидоустойчи-вости: устойчивые растения (баллы 0–3); восприимчивые, но непогибшие (баллы 4–6), и погибшие (баллы 7–9).

Обработка гербицидом Экспресс в 2021–2022 гг. показала 100%-ную устойчивость растений гибрида Сурус и сорта

Консул, 65%-ную гибель растений сорта Аладдин с 35 % восприимчивых особей и 100%-ную гибель растений сорта Караван (рис. 1).

Рисунок 1 – Реакция растений различных генотипов подсолнечника на обработку гербицидом Экспресс, 1Х (среднее за 2021–2022 гг.)

Обработка гербицидом Евро-Лайтнинг в среднем за 2021–2022 гг. показала 96%-ную гибель растений гибрида Сурус с 4 % восприимчивых, 84%-ную гибель растений сорта Консул с 16 % восприимчивых, 97 % устойчивых растений сорта Аладдин с 3 % восприимчивых особей, а также 100%-ную гибель растений сорта Караван (рис. 2).

Рисунок 2 – Реакция растений различных генотипов подсолнечника на обработку гербицидом Евро-Лайтнинг, 1Х (среднее за 2021–2022 гг.)

Заключение . Наличие восприимчивых, но непогибших растений с морфоза-ми листьев в количестве до 16 % при обработке Евро-Лайтнингом сульфонил-мочевиноустойчивых гибрида Сурус и сорта Консул указывает на их частичную 17

перекрёстную устойчивость к имидазо-линонам. Наличие восприимчивых, но непогибших растений с морфозами листьев в количестве до 35 % при обработке гербицидом Экспресс имидазолиноно-устойчивого сорта Аладдин указывает на его частичную перекрёстную устойчивость к трибенурон-метилу. Морфологические аномалии в росте и развитии восприимчивых, но непогибших растений, относящихся к промежуточным баллам 4–6 шкалы фитотоксичности, делают биологически выжившие растения бесперспективными с селекционной точки зрения.

Использование генотипов подсолнечника, предназначенных для выращивания по производственной системе Экспрес-сСан (СУМО) агрономически неприемлемо в системе Клеарфилд, как и генотипов, созданных для Клеарфилд, – в системе ЭкспрессСан. Гибель растений при выращивании по несоответствующей технологии варьирует от 65 до 96 %, а оставшиеся выжившие особи обладают значительными морфологическими аномалиями.