Представители семейства Teloschistaceae, как компонент растительного покрова скальных обнажений в долине р. Чусовой (Средний Урал)

Свойства субстрата являются одними из важных факторов, влияющих на встречаемость, и характер распределения видов лишайников [Малышева, Шмидт, Голубкова, 1980; Седельникова, 1982; Мучник, 1997]. Многие авторы отмечают влияние физических характеристик субстрата, кислотности, химического состава, микрорельефа поверхности на разнообразие эпилитных лишайников и структуру их сообществ [Brodo, 1973; Favero-Longo, Isocrono, Piervittori, 2004; Rajakaruna et al., 2012].

Взаимодействие субстрата и лишайника может зависеть и от вторичных метаболитов, присутствующих в талломе. По данным M. Hauck, S.R. Jürgens [2008], набор лишайниковых веществ у некоторых видов существенно влияет на субстратную приуроченность.

На территории Пермского края проводились исследования влияния физических свойств субстрата на лишайниковый покров скальных обнажений кварцитопесчаников и кварцевых песчаников [Погудина, Гришина, 2013]. Ведется изучение растительного покрова силикатных горных пород на останцах и ку-румниках в горах [Селиванов и др., 2017].

Наша работа является частью исследований растительного покрова приречных обнажений осадочных горных пород в пределах Пермского края. Пермский край характеризуется хорошо развитой речной сетью, относящейся к бассейну р. Волги, изучение прибрежно-водных фитоценозов на этих территориях особенно актуально.

Долина р. Чусовой известна своими береговыми скалами – бойцами. Настоящее исследование проводилось в среднем течении реки, на береговых скалах. В районе исследования большая часть береговых скал состоит из карбонатсодержащих пород (известняки, кальцийсодержащие песчаники). На таких скалах одним из основных фототрофных компонентов являются лишайники.

Представители семейства Teloschistaceae являются обычными обитателями карбонатных пород. Виды с оранжевым слоевищем играют важную роль в сложении фитоценозов скальных обнажений района исследований, и обычно определяют их аспект. Несмотря на общеизвестную кальцефильность данной группы лишайников, они встречаются на скалах далеко не повсеместно.

Цель нашей работы – выявление закономерностей распределения лишайников семейства Teloschista-ceae на скальных обнажениях в районе исследования.

Материал и методы исследования

Материал собран авторами в полевой сезон 2017 г. в среднем течении р. Чусовой (участок от с. Кын до г. Чусового). На береговых скальных обнажениях были проведены описания лишайникового покрова, для чего закладывали учетные площадки 30×30 см; при этом фиксировались данные об экспозиции и уклоне; после фотографирования с площадки собирались образцы всех представленных видов лишайников.

Всего на данном участке заложено 375 описаний, из которых на 87 были отмечены виды из семейства Teloschistaceae (23.2% от всего числа описаний).

Камеральный этап работы проводился на базе лаборатории биоразнообразия, экологии растений и лихенизированных грибов кафедры биологии и географии Пермского государственного гуманитарнопедагогического университета (ПГГПУ). Образцы хранятся в гербарии PPU (ПГГПУ). Определение образцов проводилось с использованием стандартной методики [Флора лишайников …, 2014].

Для изучения физико-химических характеристик субстрата измерялись удельная влагоемкость его образцов и кислотность смывов с них [Селиванов и др., 2019]. Для определения обилия видов был рассчитан процент проективного покрытия по фотографиям учетных площадей. Покрытие измерялось в программе ImageJ1.5 и рассчитывалось в таблицах Microsoft Excel.

Данные были проанализированы при помощи статистических методов. Матрица данных обрабатывалась в программе Past4.03. Кластерный анализ проводился методом ближайшего соседа (Neighborjoining), в качестве индекса выбрано Евклидово расстояние. Оценка достоверности выделения отдельных кластеров выполнена Bootstrep-анализом (1000 итераций). Для определения эколого-субстратной приуроченности видов проведен факторный анализ (методом главных компонент). За факторы мы принимаем характеристики, которые фиксировались для каждого описания в поле или рассчитывались на камеральном этапе работы.

Результаты и их обсуждение

В ходе идентификации образцов на исследованной территории обнаружено 157 видов лишайников, 11 из которых относятся к семейству Teloschistaceae (7% общего числа видов), которое здесь представлено тремя родами: Caloplaca , Rusavskia, Xanthoria .

Большая часть видов представлена накипными формами: Athallia holocarpa (Hoffm.) Arup et al., Calogaya decipiens (Arnold) Arup et al., Calogaya saxicola (Hoffm.) Vondrák, Caloplaca cerina (Hedw.) Th.Fr., Caloplaca lactea (A. Massal.) Zahlbr., Caloplaca diphyodes (Nyl.) Jatta, Leproplaca chrysodeta (Vain.) J.R. Laundon ex Ahti, Pyrenodesmia variabilis (Pers.) A.Massal. Остальные виды – листоватые: Rusavskia elegans (Link) S.Y.Kondr. et. Kärnefelt, Rusavskia sorediata (Vain.) S.Y.Kondr. & Kärnefelt, Xanthoria cal-cicola Oxner.

Совокупность характеристик перечисленных видов телосхистовых была подвергнута кластерному анализу. На рисунке 1 приводятся результаты кластеризации и Bootstrep-анализа, по оси ординат приведены значения коэффициента сходства. Рисунок демонстрирует разделение учетных площадок на 2 основных кластера (значение Bootstrep – 100). Основной характеристикой, по которой происходит разделение, является уклон площадки. Первый кластер включает в себя описания с уклоном менее 90⁰ и в нем можно отметить внутренние группы, например, на описаниях с уклоном 45⁰ (экспозиция юг) как мхи, так и лишайники имеют низкие показатели встречаемости и покрытия. Описания с уклоном 80⁰ (экспозиции Ю и ЮВ), наоборот, выделяются высокими значениями покрытия накипных лишайников.

Второй кластер состоит из площадок с уклоном в 90⁰ и более (в том числе и отрицательные уклоны до 180⁰), они все располагаются на южных экспозициях (Ю, ЮЗ, ЮВ). На описаниях второго кластера, как по значениям проективного покрытия, так и встречаемости преобладают листоватые лишайники ( Rusavskia sorediata (Vain.) S.Y.Kondr. & Kärnefelt, Xanthoria calcicola Oxner).

105907560453015 (UBUPIQn 巴 CTMH0§^0 ВІНӘНПНФ^ОЯ оннәһвнт

Рис. 1. Результат кластеризации учетных площадок

[The result of clustering of accounting sites]

Для данных по встречаемости и проективному покрытию построены графики, отображающие распределение значений по сторонам света (рис. 2, 3). Максимальные значения суммарной встречаемости лишайников отмечены на юго-западных и восточных экспозициях. На западных и юго-западных экспозициях, преобладают листоватые формы. Значения встречаемости накипных лишайников больше на восточных склонах. В отличие от лопастных лишайников, накипные редко, но все же встречаются на северных склонах вместе со мхами. В большинстве случаев это талломы лепрозного лишайника – Leproplaca chrysodeta (Vain.) J.R. Laundon ex Ahti.

• —♦— Суммарное значение встречаемости лишайников

И Суммарное значение встречаемости накипных лишайников

• —▲— Суммарное значение встречаемость листоватых лишайников

Рис. 2. Суммарная встречаемость лишайников (шт.) в зависимости от экспозиции [Total lichen occurrence (pcs) depending on exposure]

Максимальные значения покрытия лишайников выявлены как на южных экспозициях (Ю, ЮВ) так и на восточных (рис. 3). На скалах, ориентированных на юг, по значению покрытия преобладают листоватые виды.

Проективное покрытие как листоватых, так и накипных форм талломов зависит помимо экспозиции от влагоемкости горной породы. Так лишайники листоватых форм имеют максимальные средние значения покрытия и встречаемости на скалах, влагоемкость которых варьирует от 1 до 1.5%, и минимальные от 1.5 до 2%. Проективное покрытие талломов накипного типа высокое при влагоемкости около 1%, показатель резко падает при достижении значений 1.5 % и более.

Рис. 3. Среднее значение проективного покрытия лишайников (%) в зависимости от экспозиции [Average value of projective lichen coverage (%) depending on exposure]

Согласно результатам факторного анализа местообитаний лишайников сем. Teloschistaceae нами выделены 3 компоненты, определяющие распределение видов на скалах в долине р. Чусовой. Для анализа количества факторов был использован метод «каменистой осыпи» (построен график «Scree plot»). Первая компонента (процент общей дисперсии 53.3) состоит из данных об уклоне учетной площадки (вклад фактора в компоненту 0.98). Вторая компонента (общая дисперсия 27.2%) определяется данными среднего проективного покрытия лишайников и покрытия листоватых лишайников (соответственно 0.68 и 0.7). Третья компонента имеет минимальный процент дисперсии (7.2%) и складывается из данных о проективном покрытии мхов (0.94). На распределение учетных площадей в пространстве двух компонент максимальное влияние оказывают характеристики проективного покрытия лишайников и мхов. Особенности распределения этих организмов, когда на площадях с низким значением покрытия лишайников высокое содержание мхов и наоборот, позволяет противопоставить лишайники и мхи. В районе исследования они занимают локации с разными условиями и, поэтому, на наш взгляд, являются экологическими антагонистами.

Заключение

Анализ факторов, влияющих на формирование лишайникового покрова показал, что на распределение видов семейства Teloschistaceae в долине р. Чусовая оказывает значимое влияние крутизна и экспозиция склонов. Влияние выражается в характере распределения на учетных площадках накипных и листоватых видов лишайников. Листоватые виды преобладают на описаниях, где уклон более 80⁰, а среднее значение проективного покрытия максимально на южных склонах. Лишайники других таксономических групп на таких участках представлены накипными формами с незначительной площадью покрытия или вовсе отсутствуют.

Накипные лишайники семейства Teloschistaceae достигают высоких значений встречаемости и покрытия на площадках с уклоном от 70 до 90⁰. Здесь взаимодействие с другими группами лишайников может иметь два варианта. Первый, когда на участках с низким значением покрытия накипных и отсутствием листоватых форм телосхистовых, массово присутствуют другие группы лишайников. Второй вариант, когда виды разных таксономических групп одикаково слабо представлены. Такие различия могут объясняться особенностями условий, в частности, характеристиками субстратов и механическими воздействиями на них (сход льда в период снеготаяния, утрата естественного позиционирования каменных глыб на скальном массиве).

Изменение уровня антропогенной нагрузки в районе иследования может оказать влияние на лишайниковый покров береговых скал. По данным исследования, факторами, которые в первую очередь подвергнутся изменению, являются встречаемость лишайников и значение их проективного покрытия. Поэтому можно предположить, что данные характеристики при необходимости допустимо использовать при проведении мониторинга и оценке рекреационной нагрузки территории.