Пространственное размещение и экология видов-двойников: Delichon urbica L. - Delichon dasypus Bon. на территории Алтае-Саянского экорегиона

SPATIAL DISTRIBUTION AND ECOLOGY OF THE SPECIES-DOUBLES:

DELICHON URBICA L. — DELICHON DASYPUS BON.

ON THE TERRITORY OF THE ALTAI-SAYAN ECOREGION

Baranov Aleksandr A.

DSc in Biology, Professor, Head of the department of biology and ecology

Krasnoyarsk State Pedagogical University named after V. P.Astafev,

89 Lebedevoy, Krasnoyarsk, 660049,Russia

Voronina Kseniya K.

PhD in Biology, A/Professor, department of biology and ecology

Krasnoyarsk State Pedagogical University named after V. P.Astafev

89 Lebedevoy, Krasnoyarsk, 660049, Russia

The article contains original materials on spatial distribution and reproductive isolating mechanisms (habitat and phenological isolation) of sibling species Delichon on the territory of the Altai-Sayan Ecoregion.

Целью работы явилось изучение механизмов репродуктивной изоляции (биотопическая и фенологическая обособленность) видов-двойников рода Delichon на территории Алтае-Саянского экорегиона.

Задачи:

• 1.    Выявить закономерности пространственно-биотопического размещения видов-двойников рода Delichon на территории Алтае-Саянского экорегиона.

• 2.    Сравнить фенологию гнездового цикла и экологическую специфику видов-двойников рода Delichon.

• 3.    Определить механизмы репродуктивной изоляции: биотопическую и фенологическую обособленность видов-двойников рода Delichon.

Методы: сбор полевых материалов (наблюдение, коллектирование птиц, фото- и видеосъемка), обработка коллекционных фондов, анализ литературных источников.

Результаты исследования: Обзор материалов об отношении двух форм воронок Delichon urbica и восточный воронок Delichon dasypus довольно подробно излагается в фундаментальной сводке Л. С. Степаняна, однако в работе автор отмечает недостаточность информации об экологической специфике Delichon dasypus и особенно в Алтае-Саянской горной системе [13]. В монографии Ц. З. Доржиева дается сравнительный анализ экологии этой пары видов-двойников, но посвящен он преимущественно бассейну оз. Байкала [7]. Поэтому приводимые в данном очерке сведения существенно заполняют указанный пробел.

Все обстоятельства, приводящие к выводу о видовой самостоятельности формы Delichon dasypus, рассматривались в ряде работ [Ticehurst, 1927; Stanford, Ticehurst, 1938; Степанян, 1983]. Сопоставляя области распространения форм Delichon urbica и Delichon dasypus , можно видеть их широкую географическую симпатрию , на что указывали многие авторы [3, 23, 22. 13, 7]. К настоящему времени имеются совершенно очевидные факты репродуктивно изолированного симпатрического сосуществования популяций с ярко выраженной биотопической и фенологической обособленностью этих двух форм. В связи с чем им придается статус самостоятельных видов [12, 14, 15, 7].

Анализируя литературную информацию об этих формах в пределах Алтае-Саянского экорегиона, приходится отметить скудость имеющихся сведений, которые относятся к хребтам Хамар-Дабан, Восточный и Западный Саян, Цаган-Шибэту и Западный Танну-Ола. Весь этот район входит в ареал Delichon urbica , которые гнездятся в населенных пунктах, на скальных обнажениях речных берегов и в пределах нижних поясов горных поднятий [Сушкин, 1914; Шведов, 1962; Измайлов, Боровицкая, 1973; наши данные]. Данных о гнездовании D. urbica в верхних поясах гор нет, в естественных местообитаниях высокогорий, в пределах описываемой области они не живут.

Достоверные факты обнаружения в пределах Алтае-Саянского экорегиона Delichon dasypus сводятся к следующему. Несколько экземпляров было добыто 26.07.1958 г. в альпийском поясе верховьев р. Онот на Китойских гольцах Восточного Саяна [5, 6]. Все птицы держались в высокогорье у скал и, как предполагала Т. Н. Гагина, гнездились там. В коллекции Зоологического института (Санкт-Петербург) хранится взрослая самка, добытая 6.06.1961 г. на северном склоне центральной части Восточного Саяна (район пос. Алыгджер). В Западном Саяне этот вид был отмечен 5.08.1928 г. в верховьях р. Каратош [24]. Здесь гнездование птиц отмечалось только в гольцовом поясе. Данные о гнездовании Delichon в гольцовом поясе хребта Восточный Саян (верховье р. Чойган-Хем), сообщенные ранее [10], несомненно, относятся к dasypus, так как в августе 1981 г. эта колония была вновь осмотрена и птицы, гнездящиеся на перевале Чойган-Хем в районе пика Топографов, принадлежали к Delichon dasypus [Баранов, 1996]. Колония Delichon dasypus обнаружена летом 1991 г. в подгольцовом поясе по р. Кынгырга, выше курорта Аршан [7]. Восточнее эта форма была найдена на хребте Хамар-Дабан [4, 16] и Байкальском хребте в районе Давана [7].

В пределах хребта Хамар-Дабан обитают оба вида. Delichon urbica гнездится на постройках человека, населяя антропогенный ландшафт нижних поясов гор, а Delichon dasypus гнездится в высокогорном поясе и размещает колонии в естественной обстановке на скалах [4, 16]. Расстояния между поселениями этих форм здесь могут равняться 15–30 км. Их географическая симпатрия в условиях хребта Хамар-Дабан очевидна [13].

На территории Алтае-Саянского экорегиона Delichon dasypus в период гнездования связан с естественными местообитаниями, помещая гнездовые колонии на скалах. Лишь единственный раз была обнаружена колония в горной тундре Западного Саяна, гнезда которой размещались на бетонных арках автомобильного моста по трассе Ак-Довурак — Абаза (координаты местонахождения колонии: N51°42'0,2"; E089°57'19,9"). Поселяются птицы этой группы преимущественно в высокогорном поясе, на значительных высотах. Так, на хребте Восточный Саян гнездовая колония была обнаружена на высоте 2 200–2 300 м, Цаган-Шибэту — 2 300–2 400 м, в Западном Саяне — 1 900 м над уровнем моря. Гнездование Delichon dasypus в высокогорье — это типичное явление для вида, однако были обнаружены гнездовые колонии и в среднегорье (1 500–1 600 м) в горно-лесном поясе Восточного Саяна. В каньоне р. Дотот (бассейн р. Хамсыра) у водопада 14.08.81 г. была обнаружена колония, состоящая из 17 гнезд, но гнездились здесь лишь шесть пар, остальные старые гнезда были нежилые. Некоторые гнездовые постройки были расположены в 1,5 метрах от основания скалы в нишах. Хорошо оперенные птенцы находились еще в гнездах. Под скалой были обнаружены два мертвых оперенных птенца, выпавших из гнезд. На скалах левого берега р. Агул (северный макросклон Восточного Саяна) в 6 км ниже устья ручья Таган 24.08.90 г. обнаружена колония Delichon dasypus, состоящая из четырех гнездящихся пар, в одном из них было два птенца еще нелетающие, но хорошо оперенные. Этот вид является довольно консервативным по отношению к гнездовому биотопу. На этой скале птицы гнездились не менее трех – четырех лет. Гнезда прошлых лет достраиваются и имеют форму, более близкую к гнездовой постройке Hirundo rustica. Размер и форма гнезд еще зависят от формы скального угла, в котором расположено гнездо. Все гнезда многослойные, как лоток, так и сама основа. Две колонии Delichon dasypus обнаружены 12.08.81 г. в гольцовом поясе левого водораздельного хребта Барас-Тайга напротив устья Чойган-Хем (бассейн р. Хамсыра). Обе колонии размещались на труднодоступных скальных обнажениях, приуроченных к перевальным понижениям с обязательным присутствием альпийских лугов и горных тундр с кустарниками. В одной колонии было 8–10 пар, в другой 5–6 гнездящихся пар [Баранов, 2003]. Эти колонии находились в 200–300 м одна от другой. Здесь же в районе пика Топографов в 1972 г. Delichon dasypus был отмечен как обычный гнездящийся вид гольцового пояса. Гнездо с двумя крупными птенцами, готовыми к вылету, обнаружено 7.08.1972 г. на скалах в каньоне р. Аржан-Хем на высоте 5 м от воды. Несмотря на пасмурную погоду (временами шел дождь), родители часто приносили корм птенцам. Так, 8 августа за светлое время суток взрослые птицы с кормом прилетали к гнезду 142 раза, а 9 августа — 104 раза [10].

В высокогорье Западного Саяна (горная тундра) на высоте 1 900 м над уровнем моря на арке бетонного моста дороги Ак-Довурак-Абаза была обнаружена колония из 8 пар. Это первая находка восточного воронка, гнездящегося на сооружениях антропогенного характера, но расположенных в высокогорном поясе. В осмотренных гнездах 14.06.2006 г. кладки еще не было, но птицы достраивали старые гнезда и находились в них. Форма нескольких гнезд напоминала гнезда ласточки Hirundo rustica , хотя были гнездовые сооружения как у Delichon urbica . Гнезда размещались только на одной юго-западной стороне моста.

По-видимому, Delichon dasypus и ранее обитали на территории Алтай-Саянского экорегиона, но эту форму принимали за Delichon urbica . Распространение же восточного воронка на территории Тывы до последнего времени было неизвестно. В результате проведенных в последние годы исследований появились некоторые сведения о гнездовании этой формы в Туве. Так, в 2–3 км от устья р. Дотот (приток р. Хамсыра) на скалах Дототского водопада в течение многих лет (известно с 1973 г.) гнездились 6–8 пар D. dasypus . Численность колонии стабильна. В указанной колонии 18.08.1994 г. хорошо оперенные птенцы еще находились в гнездах. Гнездовые постройки размещались в гроте, выработанном водопадом, на высоте 2,5–4 м от основания. Другая гнездовая колония из 5 пар найдена в ущелье речки Хемчичейлыг на хребте Цаган-Шибэту (Юго-Западная Тува). Это самая западная находка D. dasypus в пределах Алтае-Саянского экорегиона. Колония восточного воронка, обнаруженная в 1972 г. на перевале Аржан-Хем [10], в августе 1994 г. состояла из 12 гнездящихся пар. Гнездовая колония размещалась на тех же скалах, что и 22 года назад. Эти находки колоний D. dasypus говорят об их высоком уровне гнездового консерватизма и многолетнем использовании одних и тех же гнездовых станций [2].

Несмотря на то, что экология D. dasypus изучена слабо, все-таки некоторые детали образа жизни этих птиц, на основе имеющихся материалов, оказываются достаточно специфичными.

• 1.    В пределах Алтае-Саянского экорегиона D. dasypus распространен довольно широко и, в частности, по хребту Барас-Тайга и в районе пика Топографов (Восточный Саян).

• 2.    Птицы этой группы в период гнездования связаны с естественными местообитаниями, помещая гнездовые колонии на скалах. Они обитают в горных областях, поселяясь на значительных высотах и, как правило, в высокогорном поясе, избегая здесь построек человека, чем резко отличаются от симпатрических популяций Delichon urbica. Хотя на Сахалине, Японских островах, местами в Южном Приморье птицы номинативной расы dasypus , гнездясь на береговых скалах на уровне моря, поселяются и на постройках человека [20]. Существует предположение [19], что это явление новейшего порядка. Обращает на себя внимание и тот факт, что гнездование D. dasypus в населенных пунктах относится, как кажется, только к аллопатрической по отношению Delichon urbica части ареала. Там, где популяции этих двух групп обитают совместно, Delichon urbica поселяется и в естественной обстановке и в населенных пунктах, D. dasypus — только в естественной обстановке [13]. Тем не менее в высокогорье Западного Саяна отмечена колония на постройке антропогенного происхождения. Отличительной особенностью этих двух форм является отношение к антропогенному ландшафту, поскольку в пределах большей части ареала D. dasypus избегает человеческих поселений лишь у восточных пределов Палеарктики картина меняется. Однако в условиях Саянских гор в высокогорном поясе и в среднегорье нет человеческих построек, лишь единственное бетонное сооружение в гольцовом поясе Западного Саяна привлекло внимание D. dasypus в качестве гнездового субстрата.

• 3.    Все авторы, наблюдавшие D. dasypus на гнездовье, отмечают, что их колонии, как правило, невелики. Их поселения, по-видимому, никогда не достигают таких больших размеров, как это свойственно Delichon urbica. В пределах Алтае-Саянского экорегиона колонии воронка менее 50–60 пар

• 4.    Некоторые гнездовые постройки в колониях D. dasypus отличались от таковых Delichon urbica тем, что по форме более напоминали гнезда ласточки Hirundo rustica , поскольку сверху были открыты. Практически во всех колониях отмечались отдельные гнездовые постройки, сходные с тем, что наблюдается у воронка D. urbica.

• 5.    Все гнездовые колонии восточного воронка размещались на скалах в очень сильно увлажненных местах, как правило, в различных гротах или нишах рядом с водопадными участками рек и горных ручьев.

• 6.    Голос D. dasypus, обитающего в условиях описываемой области, очень хорошо отличается от Delichon urbica. По наблюдениям в Хамар-Дабане, также отмечается, что голос этих двух форм ласточек существенно различается [Степанян, Васильченко, 1980].

• 7.    Фенология гнездового цикла D. dasypus в пределах описываемой области смещена примерно на 2–3 недели [10]. Подобные данные приводятся и для гор бассейна Байкала [7]. Под Красноярском прилет D. urbica 3–12 мая, массовый вылет птенцов — третья декада июля, а уже к середине августа птицы отлетают. Птенцы D. dasypus покидают гнезда, как правило, 18–21 августа и в довольно сжатые сроки. Следует отметить, что в это время в горах ночные температуры опускаются до –10–12 º С и довольно часто выпадает снег.

не встречались. На юге Красноярского края, в Саянах, нередки колонии по 300–400 пар [11]. Девять гнездовых колоний D. dasypus , обнаруженных в разные годы в пределах региона, насчитывали одну колонию (4 пары), три (5), одну (6), три (8), одну колонию (12 пар). Для Восточного Саяна небольшие колонии (не более 10 пар) отмечались и ранее [8, 7]. Более крупные поселения образует D. dasypus в верхнем поясе хребта Хамар-Дабан, здесь четыре колонии насчитывали 12, 16, 20 и 28 гнезд [16].

Выводы. Таким образом, в горных областях Алтае-Саянского экорегиона при географической симпатрии этих двух форм они оказываются биотопически аллопатричными. Кроме того, для Delichon dasypus и Delichon urbica свойственна фенологическая обособленность, проявляющаяся в смещении сроков репродуктивного периода D. dasypus на 2–3 недели. На основании имеющихся данных, можно констатировать безусловную видовую самостоятельность Delichon dasypus.