Разнообразие сообществ степей Зауралья Республики Башкортостан

Автор: Ямалов Сергей Маратович, Баянов Артем Валерьевич, Муллагулов Радмир Тимербаевич, Мулдашев Альберт Акрамович

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 3 т.15, 2013 года.

Бесплатный доступ

Рассматривается разнообразие степных сообществ Зауралья Республики Башкортостан, которое представлено 6 ассоциациями, 4 из которых представляют зональные степи, остальные – их эдафические варианты. Ассоциации отнесены к классу степей Евразии Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943. В системе класса ассоциации луговых степей отнесены к порядку Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949, настоящих – к порядку Helictotricho-Stipetalia Toman 1969.

Степи, синтаксономия, класс festuco-brometea, зауралье республики башкортостан, биоразнообразие

Короткий адрес: https://sciup.org/148201727

IDR: 148201727

Текст научной статьи Разнообразие сообществ степей Зауралья Республики Башкортостан

Наибольшие площади сохранившихся степных экосистем в Республике Башкортостан (РБ) расположены в Зауралье. Они сохранились только в условиях рельефа, неудобного для освоения в пашню. Сохранившиеся степные участки сильно фрагментированы и долгое время испытывали превышенные пастбищные нагрузки, что приводило к их деградации. Сейчас, в связи с резким снижением поголовья скота в регионе, степные сообщества находятся в режиме восстановления.

Изучение степей Зауралья РБ имеет долгую историю. Начиная с XIX века исследования проводились видными учеными Э.А. Эверсманом, Х.Ф. Лессингом, Ю.К. Шеллем и др. [20-23; 33]. Наиболее детально изучение степной растительности проведено И.П. Крашенинниковым [5] и П.П. Жудовой [3], которые разделили степи Зауралья на ряд зональных типов. Степи восточного макросклона Южного Урала стали объектом исследования П.Л. Горчаковского и Н.П. Крыленко [2]. Все эти работы дают лишь общее представление о степях Зауралья. Они не содержат полных геоботанических описаний, что не позволяет вовлечь их в синтаксономический и флористический анализы, сравнить с аналогами

из других регионов, рассмотреть вопросы динамики и т.д.

Разработка синтаксономии степной растительности Зауралья РБ на основе принципов флористической классификации с использованием полных геоботанических описаний, была начата в 1981 году работами немецких геоботаников под руководством Р.Шуберта [34], которые выборочно исследовали степи некоторых районов Зауралья. Первые публикации башкирских геоботаников по синтаксономии степной растительности Южного Урала методом Браун-Бланке датируются 1989 годом. В результате этих исследований построена предварительная система единиц степной растительности Зауралья РБ [13-15]. Большинство работ были депонированы, а единицы не были валидно опубликованы.

Современные исследования региона, с позиций эколого-флористической классификации возобновились лишь в 2000-е годы [10, 24, 25, 27, 35, 36]. Однако на сегодняшний день нет целостного представления о разнообразии сохранившихся и восстановившихся степных сообществ этого региона, что в свою очередь не позволяет создать эффективную систему их мониторинга, охраны и рационального использования.

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Территория Зауралья РБ расположена в юговосточной части республики. Она вытянута по восточным склонам Южного Урала узкой полосой с севера на юг почти на 450 км и с востока на запад на 160-170 км. Рельеф представляет собой возвышенную равнину. Исключение составляет западный район, где холмистость увеличивается, а расчлененность рельефа растет. Протяженность овражнобалочной сети равняется 0,3-0,6 км на 1 км площади. Высотные отметки на западе ее равны

550-600 м., на востоке к долине реки Урала 300360 м над уровнем моря [4, 16]. Особенность Зауралья РБ, которую отмечал еще И.М. Крашенинников [3] – отчетливо выраженная зональность почвенного и растительного покрова, которая связана с наличием равнинных поверхностей в рельефе (плакорному рельефу).

Согласно природному районированию А.А. Мулдашева [9] степные сообщества Зауралья РБ входят в состав двух природных районов: Зауральский степной район и лесостепной район восточного склона Южного Урала (табл.1).

Таблица 1. Основные климатические характеристики

Показатели климата	Район
Показатели климата	1	2
Средняя температура воздуха января, °С	-14,5	-15.5
Средняя температура воздуха июля, °С	+19.0	+17.5
Продолжительность безморозного периода, дней	125-140	110-125
Среднегодовое количество осадков, мм	350-300	450-500
ГТК	<0.70	0.85-1.40

Примечание. 1 – Зауральский степной район, 2 –

Лесостепной район восточного склона Южного Урала.

По ботанико-географическому районированию П.Л. Горчаковского [11] Зауралье РБ разделяется на три геоботанических района (исключая горные районы):

1. Учалинский лесостепной район. Распространены луговые степи, каменистые степи на склонах холмов. Степи и сельскохозяйственные земли чередуются с березовыми и сосновыми колками.
2. Сибайский степной район. Распространены богаторазнотравные красноватоковыльные степи с доминированием Stipa zalesskii , меньшим участием других ковылей.
3. Акъярский степной район. До распашки преобладали сухие ковыльные степи с доминированием Stipa lessingiana . Реже встречаются степи с доминированием S. korshinskyi .

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положено более 257 геоботанических описаний выполненных авторами в 1988-2011 гг. Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке [8, 30], с помощью пакетов программ TURBOVEG, MEGATAB [31] и TWINSPAN [32]. Видовые названия всех растений даны в соответствии со сводками С.К. Черепанова, П.В. Куликова, Флорой Восточной Европы Определителя сосудистых растений Оренбургской области [6, 12, 17, 18, 19] и другими современными таксономическими работами. Выделение и наименование новых ассоциаций проводилось в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [1].

Антропогенно-трансформированные сообщества в данной работе не рассматриваются.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате синтаксономического анализа собранного авторами массива геоботанических данных была разработана синтаксономия степной растительности региона. В системе высших единиц растительности выделенные сообщества были отнесены к классу степей Евразии Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943. В системе класса луговые степи отнесены я к порядку Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949, настоящие – к порядку Helictotricho-Stipetalia Toman 1969. Порядки соответствуют зональному расчленению степной области - первый порядок связан с лесостепной зоной Евразии, второй -степной зоной Западной Сибири и Казахстана. В их составе 2 союза, 6 ассоциаций. Ниже приведен продромус степных сообществ Зауралья РБ до уровня ассоциации [26]:

Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947

Порядок FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949

Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae Yamalov in Yamalov et al. 2012

Асс. Galio veri-Stipetum tirsae Saitov ex Yamalov et al. 2012

Порядок HELICTOTRICHO-STIPETALIA Toman 1969

Союз Helictotricho desertori-Stipion rubentis Toman 1969

Асс. Stipetum rubentis Isacenko et Rackovskaja in Toman ex Korolyuk nova prov.

Асс. Scorzonerо austriacaе-Stipetum lessingianae Yamalov nova prov.

Асс. Amorio montanae-Stipetum zalesskii Yamalov nova prov.

Асс. Diantho acicularis-Orostachetum spinosae Schubert et al. 1981

В соответствии с традицией классификации степей по доминантам степи Зауралья РБ И.М. Крашенинников [7] разделил на луговые, ковыльно-разнотравные и сухие ковыльные. Их соотношение с единицами эколого флористической классификации и дифференцирующие группы видов показаны в табл. 2. Видно, что доминанты, представленные злаками, прежде всего – ковылями, хорошо маркируют основные типы степей в регионе.

Обзор выделенных ассоциаций и их распределение по трем геоботаническим районам Зауралья РБ показано в синоптической табл. 3.

Таблица 2. Дифференцирующие группы видов степей Зауралья РБ [27]

Настоящие степи	Луговые степи
типчаково-ковыльные разнотравно-ковыльные
Порядок Helictotricho-Stipetalia	Порядок Festucetalia valesiacae

Диагностические виды

Galium verum, Stipa capillata, Veronica spicata, Koeleria cristata, Campanula sibirica, Phleum phleoides, Filipendula vulgaris, Seseli libanotis

Helictotrichon desertorum, Poa transbaicalica, Carex supinа, Potentilla humifusa, Salvia stepposa.

Fragaria viridis, Amoria montana, Onobrychis arenaria, Adonis vernalis, Phlomoides tuberosa, Trommsdorfia maculata, Centaurea scabiosa, Poa angustifolia, Stipa pennata

Доминанты и содоминанты

Stipa lessingiana

Stipa zalesskii

Helictotrichon desertorum

Stipa zalesskii

Stipa tirsa

Stipa pennata Poa angustifolia

Таблица 3. Сокращенная сравнительная таблица степных сообществ Зауралья РБ

Синтаксон	1	2	3	4	5	6
Район	У	У,С	У,С	А	У,С	A
Число описаний	57	28	63	39	54	4
Среднее число видов	61	63	63	36	41	34
Диагностические виды ассоциации Galio			veri – Stipetum tirsae
Stipa tirsa	I	V 2-4	II	.	.	.
Poa angustifolia	IV	IV	II	r	.	.
Диагностические виды ассоциации Amorio montanae – Sti				petum zalesskii
Stipa pennata	V 1-4	IV	V +-3	.	I	.
Genista tinctoria	III	III	IV	+	r	.
Veronica spuria	II	II	III	+	.	.
Myosotis popovii	II	II	III	+	r	.
Диагностические виды ассоциации Stipetum rubentis
Stipa zalesskii	.	III	V 1-4	V 1-3	IV	4
Диагностические виды ассоциации Diantho acicularis – Orostachietum spinosae
Orostachys spinosa		.	.	+	V 1-2	.
Dianthus acicularis	r	+	I	.	V	.
Диагностические виды ассоциации Scorzonerо austriacaе - Stipetum lessingianae
Stipa lessingiana		.	.	I	.	4 2-4
Диагностические виды по	дсоюза Helictotricho desertori-Stipenion rubentis
Echinops crispus	II	III	II	II	IV	.
Carex pediformis	I	II	III	I	IV	.
Aster alpinus	II	II	III	I	IV	.
Alyssum tortuosum	+	I	II	I	IV	1
Artemisia commutata	I	r	IV	III	V	2
Koeleria sclerophylla	r	I	I	I	IV	.
Eremogone koriniana	I	+	I	III	II	3
Galium octonarium	r	.	+	II	III	1
Allium rubens	+	.	I	II	IV	.
Tanacetum kittaryanum	+	.	+	II	III	2
Artemisia frigida	+	.	I	II	IV	.

Продолжение таблицы 3

Синтаксон	1	2	3	4	5	6
Диагностические виды союза	Helictotricho-Stipion и		порядка Helictotricho-Stipetalia
Poa transbaicalica	II	II	IV	IV	III	3
Helictotrichon desertorum	II	III	IV	IV	III	3
Potentilla humifusa	III	IV	V	IV	III	4
Carex supina	III	IV	IV	IV	IV	4
Euphorbia caesia	II	II	II	III	IV	2
Verbascum phoenicium	I	I	III	IV	+	4
Galatella angustissima	II	II	III	II	I	.
Onosma simplicissima	II	II	IV	II	II	.
Salvia stepposa	III	V	IV	II	r	3
Spiraea crenata	II	II	III	III	II	1
Artemisia austriaca	I	II	II	III	I	4
Achillea nobilis	II	II	IV	III	I	2
Hieracium virosum	II	II	III	III	II	1
Scorzonera austriaca	I	+	+	III	IV	4
Hieracium echioides	II	III	II	II	II	2
Veronica incana	I	II	II	IV	+	4
Seseli ledebourii	I	r	+	III	I	3
Диагностические виды поряд	ка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea
Galium verum	V	V	V	V	III	3
Stipa capillata	II	III	IV	III	III	4
Festuca pseudovina	IV	III	IV	IV	IV	3
Caragana frutex	III	III	IV	IV	III	4
Medicago romanica	IV	IV	IV	III	I	3
Koeleria cristata	II	II	IV	IV	II	4
Phlomoides tuberosa	IV	IV	IV	II	r	2
Potentilla argentea	IV	III	III	I	I	1
Veronica spicata	IV	IV	IV	II	IV	.
Filipendula vulgaris	V	V	V	II	r	.
Seseli libanotis	IV	III	III	II	II	.
Artemisia sericea	IV	IV	V	II	+	.
Fragaria viridis	V	IV	V	+	r	.
Thalictrum minus	IV	IV	IV	I	r	.
Phleum phleoides	V +-1	IV	V	II	II	.
Inula hirta	IV	V	IV	I	r	.
Polygala wolfgangiana	III	II	III	I	+	.
Thymus marschallianus	III	V	V	III	r	1
Adonis vernalis	III	II	III	r	r	.
Plantago urvillei	IV	V	IV	II	.	.
Amoria montana	IV	III	IV	+	.	.
Trommsdorfia maculata	III	IV	IV	II	r	.
Centaurea scabiosa	IV	IV	III	+	r	.
Onobrychis arenaria	III	II	III	r	.	.
Dianthus versicolor	III	IV	II	II	r	.
Artemisia latifolia	II	IV	I	I	.	.
	Прочие виды
Scorzonera stricta	II	II	III	III	+	2
Elytrigia repens	III	III	IV	.	r	.
Eremogone longifolia	II	III	III	I	r	1

Окончание таблицы 3

Синтаксон	1	2	3	4	5	6
Xanthoselinum alsaticum	II	III	II	+	r	2
Senecio jacobaea	II	II	III	II	r	1
Artemisia armeniaca	III	IV	IV	II	II	.
Gypsophila altissima	IV	III	IV	II	II	.
Galium tinctorium	III	IV	IV	+	r	.
Aconogonon alpinum	III	II	II	I	+	.
Chamaecytisus ruthenicus	III	IV	III	II	II	.
Cerastium arvense	I	I	III	+	IV	.
Vincetoxicum albowianum	II	II	II	I	IV	.
Pulsatilla patens	III	III	III	III	II	.
Silene chlorantha	I	II	III	I	+	.
Scorzonera purpurea	III	III	IV	II	r	.
Galium boreale	III	IV	III	+	I	.
Lupinaster pentaphyllus	II	IV	III	I	III	.
Cotoneaster melanocarpus	I	.	II	I	IV	.
Helictotrichon schellianum	III	IV	IV	II	r	.
Sanguisorba officinalis	III	IV	III	r	r	.
Calamagrostis epigeios	III	V	III	+	.	.
Campanula wolgensis	III	III	III	I	.	.

Примечание. Ассоциации: 1. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae; 2. Galio veri – Stipetum tirsae; 3. Amorio montanae – Stipetum zalesskii ; 4. Stipetum rubentis ; 5. Diantho acicularis – Orostachietum spinosae ; 6. Scorzonerо austriacaе – Stipetum lessingianae . Район: У - Учалинский лесостепной район.; С - Сибайский степной район; А - Акъярский степной район.

Из 6 выделенных ассоциаций 4 представляют зональные степи, остальные – их эдафические варианты [28]. С Севера на Юг степи последовательно меняются по зональному ряду: ассоциация Poo angustifoliae – Stipetum pennatae, ассоциация Amorio montani – Stipetum zalesskii, ассоциация Stipetum rubentis, ассоциация Scorzonerо austriacaе – Stipetum lessingianae.

Ассоциация Poo angustifoliae – Stipetum pennatae объединяет богаторазнотравные луговые степи с преобладанием Stipa pennata. Ареал ассоциации охватывает Учалинский лесостепной район и соответствует обыкновенноковыльным степям в понимании П.П. Жудовой и луговым степям в понимании И.М. Крашенинникова. Среди ассоциаций БЗ отличается самым мезофитным видовым составом.

Ассоциация Amorio montani – Stipetum zalesskii объединяет богаторазнотравные настоящие степи с преобладанием Stipa zalesskii. Ареал ассоциации охватывает Сибайский степной район и соответствует красноватоковыльным степям в понимании П.П. Жудовой и ковыльноразнотравным степям в понимании И.М. Крашенинникова.

Ассоциация Stipetum rubentis объединяет бедные настоящие степи с преобладанием Stipa zalesskii Ареал ассоциации охватывает север Акъярского степного района. Соответствует красноватоковыльным степям в понимании П.П. Жудовой и сухим ковыльным степям в понимании И.М. Крашенинникова.

Ассоциация Scorzonerо austriacaе – Stipetum lessingianae объединяет бедные настоящие степи с преобладанием Stipa lessingiana. Ареал ассоциации охватывает Акъярский степной район и соответствует лессинговоковыльным степям в понимании П.П. Жудовой и сухим ковыльным степям в понимании И.М. Крашенинникова.

Две ассоциации представляют эдафические варианты степей и распространены в нескольких геоботанических районах. Ассоциация Diantho acicularis – Orostachietum spinosae объединяет гиперпетрофитные сообщества на щебнистых почвах, занимающие верхние части холмов, небольших грив и увалов. Сообщества ассоциации Galio veri – Stipetum tirsae приурочены к пониженным элементам рельефа с хорошо увлажненными развитыми почвами. Встречаются по межгривным понижениям и поймам степных рек.

Таким образом, разнообразие степной растительности Зауралья РБ представлено 6 ассоциациями, 3 из которых представляют зональные степи, остальные – их эдафические варианты. Зональные ассоциации соответствуют типам степей, выделенным И.М. Крашенниниковым и П.П. Жудовой. Они хорошо дифференцируются по преобладающим ковылям, а также группам видов степного и лугового разнотравья.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 11-04-97008-р_поволжье_а, №12-04-31977-мол_а и программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».

Список литературы Разнообразие сообществ степей Зауралья Республики Башкортостан

Вебер Х.Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание (Перевод И.Б. Кучерова, редактор перевода А.И. Соломещ)//Растительность России, 2005. № 7. С.3-38.
Горчаковский П.Л., Крыленко Н.П. Степная растительность хребта Ирендык на Южном Урале//Тр. ин-та/Ин-т экологии растений и животных. Свердловск: УНЦ РАН СССР, 1969. Вып.69. С.3-58.
Жудова П.П. Опыт классификации степной растительности Башкирской АССР//Труды Института биологии. 1961. Вып.27. С.89-96
Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. 124 с.
Крашенниников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. Растительность Башкирской АССР. М.; Л.: АН СССР, 1941. 156с.
Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области. Сосудистые растения. Екатеринбург -Миасс: «Геотур», 2005. 537 с.
Лавренко Е.М. Степи СССР//Растительность СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т.2. С.1-265.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. 488 с.
Мулдашев А.А. Природное районирование Республики Башкортостан//Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 2006. С. 25-34.
Муллагулов Р.Т., Суюндуков Я.Т., Ямалов С.М. Влияние выпаса на растительный и почвенный компоненты степи Башкирского Зауралья//Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2009. №6. С.589-591.
Определитель высших растений Башкирской АССР/Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. М.: Наука, 1988. 316 с.
Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 758 с.
Саитов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae, Helictotricho-Stipetalia). М., 1989а. 29 с. Деп.в ВИНИТИ №4150-В89.
Саитов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. II. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Galietaliaveri, Onosmetalia, Polygono-Artemisietalia austriacae). М., 1989б. 27 с. Деп. в ВИНИТИ №4141-В89.
Саитов М.С. Эколого-ординационный анализ степной растительности Башкирского Зауралья. Автореф. дис.. канд. биол. наук. Воронеж, 1992. 16 с.
Физико-географическое районирование Башкирской АССР -Уфа, 1964. -209 с.
Флора Восточной Европы. том IX/Коллектив авторов. Отв. ред. и ред. тома Н.Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья, 1996. 456 с.
Флора Восточной Европы. Т. Х/Коллектив авторов; Отв. ред. и ред. тома Н.Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья; Изд-во СПХФА, 2001. 670 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 c.
Шелль Ю.К. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний//Труды Общества естествоиспытателей при Императорском Казанском ун-те. Казань, 1881. Т.9. Вып.5. С.1-47.
Шелль Ю.К. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний (Споровые растения)//Труды Общества естествоиспытателей при Императорском Казанском ун-те. Казань, 1883. Т.12. Вып.1. С.1-93.
Шелль Ю.К. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний//Труды Общества естествоиспытателей при Императорском Казанском ун-те. Казань, 1885. Т.12. Вып.4. С.1-299.
Эверсманн Э.А. Естественная история Оренбургского края. Ч 1. Вступление в подробную естественную историю Оренбургской губернии. Оренбург, 1840. 99 с.
Ямалов С.М., Баянов А.В., Миркин Б.М. К эколого-флористической классификации степей Республики Башкортостан//Вестник Оренбургского государственного университета, 2009. №6. С. 466-468.
Ямалов С.М., Баянов А.В. Синтаксономия степной растительности Южного Урала//Известия Самарского научного центра РАН, 2012. Т. 14, № 1(4) С.1165-1168
Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Абрамова Л.М., Голуб В.Б, Баишева Э.З., Баянов А.В. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 2012. 100с.
Ямалов С.М., Миркин Б.М. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала//Растительный мир Азиатской России, 2010. №2 (6). С. 56-63.
Ямалов С.М., Мулдашев А.А., Баянов А.В. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала//Вопросы степеведения. Оренбург, 2010. С.140-145.
Ямалов С.М., Суюндукова Г.Я., Юнусбаев У.Б. Синтаксономия сообществ пастбищ//Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа: Гилем, 2008. С.121-157
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Anfl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 s.
Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide//IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster, 1995.70 p.
Hill M.O. TWINSPAN -A FORTRAN program of for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals and attributes//New-York, 1979. 90 p.
Lessing Ch.F. Beitrag zur Flora des Südlichen Urals und der Steppen//Linnaea. 1835. Bd 10. S.145-213.
Schubert R., Jager E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobotanische Ubersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Teil: Xerotherme Gebusche, Xerothermrasen, Ackerunkrautgesellschaften//Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-Nat.1981. №30. P. 89-113.
Yamalov S., Bayanov A., Muldashev A. The diversity of steppe communities of South Ural (Republic of Bashkortostan, Russia)//Bull. Eur. Dry Grassland Group, 2009. № 3. P. 14-19.
Yamalov, S., Muldashev, A., Bayanov A., Jirnova, T., Solomesch, A. Database Meadows and Steppes of South Ural//Biodiversity and Ecology, 2012, № 4. P. 291-291.

Еще

Статья научная