Селекция озимой пшеницы на комплексную устойчивость к грибным болезням в Среднем Поволжье

Грибные заболевания вызывают существенный недобор урожая озимой пшеницы. В годы эпифитотий бурая ржавчина, мучнистая роса, септориоз снижают урожайность восприимчивых сортов на 50-70% [3, 5, 9]. Из-за поражения растений грибными болезнями ухудшается качество продукции [2, 3].

Основной путь решения данной проблемы – создание сортов с комплексной устойчивостью к ряду основных, наиболее вредоносных болезней [2, 3, 5, 9]. Успех селекции на комплексную устойчивость к грибным болезням зависит от исходного материала, используемого в гибридизации [3].

Цель проведенных исследований – на основе использования генетических источников устойчивости к грибным болезням создать сорта озимой мягкой пшеницы с комплексной устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе, твердой головне.

Материал и методы

Полевые исследования проведены в ГНУ Самарский НИИСХ имени Н.М. Тулайкова Рос-сельхозакадемии. Предшественник чистый пар. Обработка чистого пара влаго- и ресурсосберегающая. Закладка опытов проводилась по методике, утвержденной методической комиссией института. Тип реакции на внедрение патогенна бурой ржавчины учитывали по шкале Mains E.B., Jackson H.S. [12], интенсивность пораже-

Сухоруков Андрей Александрович, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник лаборатории селекции озимой пшеницы ния бурой ржавчиной по шкале Peterson B. etall [13], интенсивность поражения мучнистой росой по методике ВИР [10].

Искусственное заражение семян проводили спорами местной популяции твердой головни.

В качестве исходного материала в селекции озимой мягкой пшеницы на полевую (горизонтальную) устойчивость к поражению бурой ржавчиной включены сорта, показавшие полевую устойчивость в годы эпифитотий: Дея, Хазарка [2], Донская безостая, Есаул, Бирюза, Сам-крас, Лютесценс 333-89 к11.

По программе селекции на расоспецифическую (вертикальную) устойчивость в гибридизацию с местными, устойчивыми к абиотическим стрессорам сортами, включены сорта и селекционные линии с идентифицированными генами устойчивости к бурой ржавчине из коллекции ВИР, Краснодарского НИИСХ, Кубанской опытной станции ВИР.

Сорта и линии с геном Lr 9: Безостая 14*/ Riley67, Безостая 13*/McNair 1813 [4]; 146 Р6 [7]; KS93U40, K-63936, США [6].

Сортообразцы с геном Lr 41 (Lr 39): KS90WGRC-10, K-62377, США [6, 7, 8]; KS96WGRC38, K-65157; KS96WGRC40, K-65158, США. Высокоэффективный ген Lr 41 [1, 8, 9] в селекционных программах по селекции озимой пшеницы в Среднем Поволжье используется впервые.

В качестве доноров устойчивости к мучнистой росе использовали сорта с полевой устойчивостью: Мироновская 808. Безенчукская 380 [6]; образцы ВИР с генами Pm 5, Pm 11, Pm 15, Pm 17: Century, KS90WGRC-10; с геном Pm 8 – Siouxland [6].

Сортообразцы ВИР: Century, KS90WGRC-10, Siouxland обладают комплексной устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе, защищенные эффективными аллелями Lr и Pm генов [6].

Результаты и обсуждение

За последние 10 лет (2002 – 2012 гг.) на характер развития и вредоносность бурой ржавчины в Среднем Поволжье оказывали влияние генетические особенности сортов озимой мягкой пшеницы и метеорологические условия осеннего и весеннего периодов вегетации озимой пшеницы. Из данных таблицы 1 следует, что в условиях эпифитотий сорта озимой пшеницы Мироновская 808 и Безенчукская 380 поражались бурой ржавчиной на 80-100%, при восприимчивом типе реакции на заражение.

В 2003, 2005, 2007 годах устойчивый тип реакции на заражение бурой ржавчиной и степень поражения 0-5% показывал сорт озимой пшеницы Бирюза, обладающий комплексом генов полевой устойчивости к бурой ржавчине.

Однако в 2012 году Бирюза поразилась ржавчиной на 40%. При восприимчивом типе реакции на заражение.

Сорт Безенчукская 790, имеющий в родословной ген Lr 24, за все годы изучения показывает устойчивый тип реакции на заражение бурой ржавчиной.

Сорта озимой пшеницы Малахит, Ресурс, Светоч, показывающие полевую устойчивость к бурой ржавчине в 2003, 2005, 2007 годах, в 2012 году поразились на 100%, при типе реакции 4.

В засушливые и острозасушливые 2002, 2004, 2006, 2010, 2011 годы поражению ржавчиной даже сильновосприимчивых сортов отсутствовало или было несущественным (5-10%).

В условиях эпифитотийного развития бурой ржавчины устойчивые сорта имеют неоспоримые преимущества перед восприимчивыми по урожайности (табл. 2).

Сорт озимой мягкой пшеницы Бирюза с полевой устойчивостью к бурой ржавчине превысил по урожайности Мироновскую 808 в 2003 г. – на 1,42, в 2005 г. – на 1,34, в 2007 г. – на 1,27 т/ га.

Устойчивый к бурой ржавчине сорт озимой пшеницы Самкрас по урожайности в 2005 г. превысил Мироновскую 808 на 3,01 т/га.

Ряд сортов озимой пшеницы: Малахит, Светоч, Санта, Ресурс при поражении бурой ржавчиной до 60% (табл. 1), по урожайности превысили восприимчивый сорт Мироновскую 808 на 0,74 – 1,25 т/га (табл. 2).

Корреляционная взаимосвязь урожайности к степени поражения бурой ржавчиной отрицательная (r = - 0,7 ± 0,2).

В табл. 3 показаны результаты изучения сор-

Таблица 1. Характеристика сортов озимой пшеницы по степени поражения бурой ржавчиной в годы эпифитотий

Сорта	2003 г.		2005 г.		2007 г.		2012 г.
	тип реакции	степень , %	тип реакции	степень , %	тип реакции	степень , %	тип реакции	степень , %
Безенчукская 380	4	80	4	80	4	80	4	100
Малахит	0	0	4	60	3	30	3	50
Бирюза	0	0	0	01	2	5	3	40
Светоч	2	20	4	60	3	40	4	100
Ресурс	2	30	-	-	3	20	4	100
Мироновская 808	4	100	4	100	4	80	4	100
Санта	4	60	4	60	3	40	4	60
Безенчукская 790	-	-	0	0	1	5	2	10
Самкрас	-	-	0	0	3	10	3	30

Таблица 2. Урожайность сортов озимой пшеницы в годы эпифитотий бурой ржавчины

Сорта	Урожайность зерна, т/га
	2003 г.	2005 г.	2007 г.	2012 г.	среднее	отклонение
Безенчукская 380	3,38	1,88	2,17	0,59	2,01	ст.т
Малахит	4,01	3,13	2,54	1,13	2,70	+0,69
Бирюза	4,56	3,22	3,44	1,26	3,12	+1,11
Светоч	3,89	2,61	2,33	0,98	2,45	+0,44
Ресурс	3,88	-	2,83	1,08	2,60	+0,55
Санта	4,73	3,05	2,83	1,31	2,98	+0,97
Самкрас	-	4,89	3,92	0,89	3,23	+0,97
Безенчукская 790	-	3,20	2,44	1,16	2,27	+0,00
Мироновская 808	3,14	1,88	2,32	-	2,45	-0,03
НСР 0,05	0,40	0,56	0,34	0,22

Таблица 3. Характеристика образцов озимой пшеницы по степени поражения северокавказскими популяциями возбудителей бурой, желтой, стеблевой ржавчины, пиренофороза и септориоза (инфекционный питомник ВНИИБЗР, 2008-2010 гг.), по [5]

№ по каталогу ВИР Сорт Степень поражения, % ржавчинами пирено форозом септорио зом бурой желтой стеблев ой 64200 Ресурс 30 30 20 35 5 64278 Безенчукская 616 40 5 35 55 20 64279 Санта 30 1 80 35 40 64280 Бирюза 50 60 85 35 40 64281 Светоч 70 45 80 40 20 64282 Малахит 20 20 70 25 10 тов озимой пшеницы Самарского НИИСХ на инфекционном фоне в ВНИИБЗР [5].

Из данных таблицы 3 следует, что сорт Малахит обладает слабой восприимчивостью к северокавказским популяциям бурой и желтой ржавчины, пиренофороза и устойчивостью к септориозу.

Сорт Ресурс слабовосприимчив к стеблевой ржавчине и устойчив к септориозу.

Сорта Безенчукская 616 и Санта высокоустойчивы к желтой ржавчине.

Следует отметить, что сорт озимой пшеницы Бирюза, созданный совместно Самарским НИИСХ и Краснодарским НИИСХ, показал восприимчивость к северокавказской популяции бурой ржавчины со степенью поражения 50% (табл. 3). В условиях Самарского НИИСХ он в течение 10 лет показывал высокую устойчивость к бурой ржавчине со степенью поражения до 5% и типом реакции 1, 2.

Однако в условиях эпифитотии бурой ржав- чины в 2012 г. степень поражения сорта Бирюза бурой ржавчиной составила 40% при восприимчивом типе реакции на заражение (табл. 1). Происходит постепенная потеря полевой устойчивости за счет накопления вирулентных рас гриба [2]. Это также можно проследить на примере сорта Хазарка.

В 1997 г. при орошении сорт Хазарка не поражался бурой ржавчиной (степень поражения 0%, тип реакции 0) (табл. 4).

Линии с участием сорта Хазарка также были устойчивые к бурой ржавчине и превыисли стандарт по урожайности на 27,0…37,0 ц/га (табл. 4).

Однако в 2012 г. сорт Хазарка полностью потерял устойчивость как в Поволжье, так и в Краснодаре [2].

Свыше 10 лет линия Краснодарского НИ-ИСХ Лютесценс 333-89 к-11 сохраняет полевую устойчивость к бурой ржавчине. Она широко использована нами в качестве генетического источника в гибридизации. В табл. 5 показано рас-

Таблица 4. Характеристика линий озимой пшеницы, созданных с участием сорта Хазарка (орошение, 1997 г.)

Номер линии	Происхождение	Зимостойкость , балл	Бурая ржавчина		Урожай зерна, т/га	Отклонение от стандарта, т/га
			тип реакции	степень поражения, %
	Мироновская 808	8	4	60	6,1	стандарт
	Хазарка	7	0	0	6,1	±0
4054/91	Эритроспермум 14206/ Хазарка	7	0	0	9,8	+3,7
4054/192	Эритроспермум 14206/ Хазарка	8	1	5	8,8	+2,7

Таблица 5. Распределение растений озимой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине в F₂, 2008 г.

Родители и гибриды F2 Количество растений, шт. Количество растений (шт.) с оценкой: тип реакции/ степень поражения, % 4/80 3/20 3/5 2/5 0/0 Мироновская 808 300 300 0 0 0 0 Мироновская 808/ Хазарка 140 10 100 30 0 0 Хазарка 130 0 0 130 0 0 Мироновская 808/ Лютесценс 333-89к 11 218 0 0 20 0 198 Лютесценс 333-89к11 200 0 0 0 0 200 пределение растений F2 по устойчивости к бурой ржавчине. Из таблицы 5 следует, что растения F2 Мироновская 808/ Хазарка имеют восприимчивый тип реакции на заражение бурой ржавчиной со степенью поражения от 5 до 80%. В популяции F2 Мироновская 808/ Лютесценс 333-89к11 преобладают растения с устойчивым типом реакции на заражение и степенью поражения 0%.

С участием линии Лютесценс 333-89к11 создан сорт озимой пшеницы Лютесценс 769 с типом реакции на заражение 2 и степенью поражения 10-15%.

В 2012 г. в селекционном питомнике первого года в комбинациях скрещиваний Лютесценс 769/ Северодонецкая юбилейная, Лютесценс 769/ Есаул выщеплялись и отобраны для дальнейшего изучения растения с типом реакции на заражение 2 и степенью поражения 5-10%, при поражении сортов Северодонецкая юбилейная и Есаул на 100 и 40% соответственно.

Сорт озимой пшеницы Дея также передает устойчивость к бурой ржавчине потомству при гибридизации. Так, в 2012 г. в F3 Лютесценс 4934230/ Дея выщеплялись линии с типом реакции на заражение 0-1 и степенью поражения 0-5%. В этой комбинации скрещивания возможно сочетание полевой и расоспецифической (Lr 24) устойчивости. Родословная линии Лютесценс 4934-230 следующая: Безенчукская 616// Безостая 1*3/Agent. Устойчивый тип реакции на заражение бурой ржавчиной отмечен в 2012 г. у ряда линий F3 от скрещивания Лютесценс 4934230 с сортами Краснодарского НИИСХ: Москвич, Дока, Шарада, Зимтра.

Н.И. Вавилов [3] отмечает, что устойчивость к бурой ржавчине в F1 наследуется по типу доминирования устойчивости, в F2-F3 наблюдается менделевское расщепление.

В связи с этим особую роль в селекции на устойчивость к бурой ржавчине приобретают сорта с эффективными аллелями генов Lr 9, Lr 24, Lr 41/39 [1, 2, 9].

В условиях эпифитотии бурой ржавчины в 2012 г. (потери урожая восприимчивых сортов от 50 до 90%) образцы озимой пшеницы с генами Lr 9, Lr 24, Lr 41 были иммунные или высокоустойчивые.

В 2012 г. в F1 парных скрещиваний образцов KS90WGRC-10 (Lr 41/39), Siouxland (Lr 24) и сортами озимой пшеницы восприимчивыми к бурой ржавчине доминировала устойчивость. В прямых и обратных скрещиваниях в F1 характер наследования признака «устойчивость к бурой ржавчине» был идентичный – доминирование устойчивости.

В 2012 г. в популяциях F2 и F3 созданных с участием сортов местной селекции, устойчивых к абиотическим стрессорам, и доноров устойчивости к бурой ржавчине KS90WGRC-10 (Lr 41/ 39), Siouxland (Lr 24), Century (Lr 24), KS93U40 (Lr 9) выщеплялись высокоустойчивые и иммунные к бурой ржавчине и мучнистой росе линии.

В контрольном питомнике линии Малахит/ Abilene (Lr 24) [6] в условиях эпифитотии бурой ржавчины сильной интенсивности в 2012 г. показали высокую устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе, превысив стандарт Бе-зенчукскую 380 по урожайности в 2…2,2 раза.

Вредоносность мучнистой росы на озимой пшенице за последние 10 лет низкая. Максимальная степень поражения сортов Малахит, Безен-чукская 380, Мироновская 808, Бирюза – 5%, сорта Светоч – 10%. Ресурс – 20%. Восприимчивый сорт Волжская 16 поразился на 50% в 2003 г.

При искусственном заражении степень поражения твердой головней сортов Безенчукская 380, Безенчукская 616, Бирюза, Малахит, Санта 6-10%, Мироновской 808 – 65%.

Заключение

Распространение и вредоносность бурой ржавчины в Среднем Поволжье зависит от генетических особенностей сортов озимой мягкой пшеницы и условий увлажнения в осенний и весенне-летний периоды. В условиях эпифито-тии потери урожая восприимчивых сортов озимой пшеницы составляют 50%, сильновосприимчивых – 90%.

Высокую устойчивость к бурой ржавчине показывают сортообразцы озимой мягкой пшеницы с генами Lr 24, Lr 41, Lr 9.

При гибридизации в F1 доминирует устойчивость. В F2…F3 с участием доноров устойчивости с эффективными Lr генами выщепляются устойчивые и иммунные линии.

Для создания сортов озимой пшеницы с длительной устойчивостью к грибным болезням целесообразно включать в гибридизацию сорта с полевой и расоспецифической устойчивостью, создавать пирамиды генов.