Сезонная динамика структуры пелагического зоопланктона Кондопожского залива Онежского озера

Зоопланктон как центральный компонент пелагиали озер играет в них ключевую роль. Благодаря зоопланктону осуществляется транспортная функция энергии и вещества в трофических сетях (Pinel-Alloul et al., 1988); зоопланктон имеет высокое индикаторное значение в определении изменений экосистемы (Wagner, Adrian, 2011). Одной из особенностей планктонных систем является их сезонная динамика, которая синхронизирована с термическим и трофическим режимом. Основная часть продукционно-деструкционных процессов в планктоне происходит в вегетационный период (Онежское озеро..., 2010). Сезонные изменения зоопланктонных сообществ, проявляющиеся в последовательной смене видов в доми- нантном комплексе и соотношении основных таксономических групп, лежат в основе фенологического подхода к изучению экосистемы Онежского озера (Сярки, Фомина, 2014; Сярки, 2024). Кроме того, ответной реакцией на климатические изменения, исследования которых стали актуальными во всем мире (Winder, Schindler, 2004; Adrian et al., 2006; Carter et al., 2017), могут служить сдвиги сезонных явлений и изменение продолжительности сезонов (Rusak et al., 2008; Фомина, Сярки, 2018; Сярки, Фомина, 2019).

Сукцессионные изменения в зоопланктоне связаны с экзогенными и эндогенными факторами (Уиттекер, 1980). Сезонная сукцессионная смена сообществ отражается в последовательности смены видов и вызывается изменением условий среды, ограничением ресурсов, биологией видов и межвидовой конкуренцией, а также хищничеством (Gliwicz, Pijanowska, 1989; Donet, Hoffman, 1995; Гаврилко, 2024). Исследованию особенностей сезонной динамики зоопланктона пелагиали Онежского озера уделено большое внимание. Выявлены траектории среднемноголетней сезонной динамики общей численности и биомассы зоопланктона и определены сроки начала и окончания фенологических фаз и доминантный комплекс в них (Куликова и др., 1997; Сярки, 2013; Сярки, Фомина, 2014, 2015, 2019; Фомина, 2020). Сезонные изменения зоопланктон-ных сообществ, проявляющиеся в последовательной смене видов в доминантном комплексе и соотношении основных таксономических групп, лежат в основе фенологического подхода к изучению экосистемы Онежского озера (Сярки, Фомина, 2014; Сяр-ки, 2024). В настоящей работе продолжается исследование основных закономерностей сезонной динамики зоопланктона пелагиа-ли Кондопожского залива, но акцент делается на детальном анализе изменений его структуры и доминантного комплекса.

Цель работы – выявить основные закономерности динамики структуры зоопланктон-ных сообществ пелагиали Кондопожского залива Онежского озера.

Материалы

Основу для анализа составили данные, полученные в результате комплексных гидробиологических съемок в Онежском озере с 1989 по 2021 г. на постоянных точках (рис. 1) и организованные в базы данных (Сярки, Куликова, 2012; Сярки и др., 2015). Анализ среднемноголетних закономерностей сезонной динамики проводился по данным гидробиологических съемок (в вегетационный период) на постоянных станциях в центральной (K6) и вершинной части (K3) Кондопожского залива. Для сравнения были использованы данные по зоопланктону залива Большое Онего (B1). Районы исследования различались по морфометрическим особенностям, характеристикам водообмена, термическому режиму и трофическим условиям, определяемым содержанием фито- и бактериопланктона.

Рис. 1. Станции отбора проб Fig. 1. Sampling stations

Таблица 1. Материалы для анализа
Станция	n	Средняя глубина, (min–max)	м Прозрачность по диску Секки, м*	Концентрация общего фосфора в поверхностном слое в летний период, мкг/л*	Годовая первичная продукция, г C/м2 год**
K3	80	12.5 (9–17)	1–2	>30	69.9
K6	143	75 (60–81.5)	2–3	15–20	36.2
B1	147	80 (65–110)	3–4	5–10	15.5

Примечание. n - число проб, * - данные по: Онежское озеро..., 2010, ** - данные по: Теканова,

Гидротермический режим Онежского озера является типичным для димиктических водоемов: в годовом цикле выделяются два перемешивания (весеннее и осеннее), прямая летняя температурная стратификация и обратная зимняя, а также два раза в год наблюдается явление термического бара, разделяющее акваторию на две области – стратифицированную и с изотермией (Онежское озеро..., 2010). Основные фазы гидротермического режима наступают раньше в прибрежных районах (вершинная часть Кондопожского залива), а прямая летняя температурная стратификация и «биологическое лето» длятся дольше. Температурные условия поверхностного слоя воды (0.5 м) в пик вегетационного периода (конец июля – начало августа) однородны по всей акватории озера. По среднемноголетним данным (Онежское озеро..., 2010), поверхностный слой воды прогревается к этому времени до 17 °C.

Кондопожский залив характеризуется значительной многолетней антропогенной нагрузкой (Калинкина и др., 2021; Зобкова, 2024). В вершинной части залива (см. рис. 1, станция K3) расположен целлюлозно-бумажный комбинат, сточные воды которого проходят биологическую очистку и сбрасываются в залив, благодаря чему здесь наблюдаются высокие концентрации растворенных и взвешенных органических веществ и общего фосфора (Калинкина и др., 2011), что благоприятно влияет на развитие кормовой базы зоопланктона. Объем сточных вод в 2019–2020 гг. в среднем составил около 47 млн м3/год (Государственный доклад…, 2021). С начала 1990-х гг. по настоящее время фосфорная нагрузка сточных вод значительно сократилась - с 109 до 12 т/год (Тимакова и др., 2014; Литвинова и др., 2021). В центральной части залива (см. рис. 1, станция K6) расположено 11 форелевых хозяйств с общей мощностью 3870 т/год (Смирнова и др., 2024). Кроме того, по сравнению с дру- гими крупными заливами Онежского озера, в Кондопожском заливе водообмен с открытым плесом более ограничен (Галахина, Зоб-ков, 2022), а период условного водообмена составляет 1.03 года (Лозовик и др., 2019). Залив Большое Онего характеризуется свободным водообменом с центральным плесом Онежского озера, олиготрофным статусом, высоким качеством воды и низким (P 7–10 мкг/л) содержанием биогенных общ элементов (Крупнейшие озера-водохранилища…, 2015; Теканова и др., 2019).

Таким образом, было проведено сравнение сезонных изменений структуры зоо-планктонных сообществ в различающихся по температурным и трофическим условиям районах: мелководной вершинной части залива и глубоководных районах (центральная часть залива и залив Большое Онего).

Методы

Зоопланктон отбирался сетью Джеди с установленным замыкателем (диаметр 19 или 25 см с диаметром пор 100 мкм). Отборы производились в зависимости от глубины станции на стандартных горизонтах (0–5, 5–10, 10–25, 25–50, 50–75, 75–дно). Камеральная обработка проб проводилась по стандартной методике с учетом индивидуальных весов массовых видов Онежского озера (Куликова, Сярки, 1994; Методы гидробиологических исследований…, 2024). Идентификация видов выполнялась согласно «Определителю зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России» (2010).

Анализировались данные о численности (экз./м2) во всем столбе воды трех основных групп зоопланктона: Copepoda (с наупли-ями), Cladocera и Rotifera. Для выявления среднемноголетней траектории сезонной динамики структуры сообществ исходные данные были сглажены с помощью метода скользящего среднего в модификации двойного сглаживания для нерегулярных рядов с шагом в 7 элементов ряда (Сярки, 2013). Вычислялась доля (%) группы в сообществе и по ним строилась треугольная диаграмма Гиббса – Розебома (Ларичева, 2015). Кроме того, был определен доминантный комплекс: за нижнюю границу доминирования принимали обилие вида выше 10 % (субдоминанты – от 5 до 10 %) от общей численности и биомассы. После этого рассчитывалась частота встречаемости вида в доминантном комплексе. Данные обрабатывались в среде Excel for Windows.

Результаты

В составе зоопланктона Онежского озера выявлено 209 таксонов рангом до рода и ниже: Calanoida (5), Cyclopoida (24), Cladocera (67), Rotifera (113) (Куликова и др., 1997). В пелагиали исследуемых районов, по данным настоящей работы и архивным материалам (Сярки, Куликова, 2012; Сярки и др., 2015), в составе зоопланктона было выделено 104, 82 и 62 таксона рангом до рода и ниже в вершинной, центральной частях Кондопожского залива и в заливе Большое Онего соответственно.

В вершинной части залива в рассматриваемый период (с июня по сентябрь) обычными в составе зоопланктона были коловратки Kellicottia longispina (Kellicott, 1879), Keratella cohlearis (Gosse, 1851), Keratella quadrata (Müller, 1786), Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925 и представители рода Asplanchna Gosse, 1850. Рачковый зоопланктон был представлен преимущественно Bosmina ( Eubosmina ) coregoni Baird, 1857 , Daphnia ( Daphnia ) cristata Sars, 1862, Eudiaptomus gracilis (Sars, 1863) и Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863) и науплиями копепод. Спорадически в доминантном комплексе появлялись коловратки Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925 и виды рода Notholca Gosse, 1886, а также представители рачкового планктона – Limnocalanus macrurus Sars, 1863, Eurytemora lacustris (Poppe, 1887) и Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857).

Состав структурообразующих видов коловраток в пелагиали глубоководного центрального района Кондопожского залива не отличается от такового в вершинной части. Однако в составе рачкового зоопланктона есть ряд отличий. Типичным представителем зоопланктона этого района является L. macrurus, который в вершинной части встречается редко. Кроме того, в составе циклопов, помимо указанных для вершинной части видов, в этом районе часто встречает- ся более крупный Cyclops abbyssorum Sars, 1863. Спорадически в доминантный комплекс попадает Heterocope appendiculata Sars, 1863.

Видовой состав сообществ зоопланктона в заливе Большое Онего беднее, чем в Кондопожском заливе. Структурообразующие виды рачкового планктона не отличаются от центральной части залива. А среди коловраток можно выделить только K. longispina и виды рода Asplanchna .

Сезонные изменения видового состава зоопланктона лежат в основе динамики соотношения основных его групп. Общие закономерности сезонных изменений структуры сообществ зоопланктона, без влияния межгодовой изменчивости, можно представить в виде треугольной диаграммы (рис. 2). Детализация диаграммы сезонных изменений структуры сообществ по месяцам вегетационного периода представлена в табл. 2–5.

В начале июня структура сообществ исследуемых районов неоднородна: в вершинной и центральной частях залива представлены преимущественно коловратки с долей около 65–75 %. В мелководной вершинной части в этот период доля кладоцер достигает 30 %. В заливе Большое Онего наблюдается иное состояние сообщества, с преобладанием копепод; доля двух других таксономических групп не превышает 10 %. В июне снижается доля копепод в сообществе и растет доля коловраток и кладоцер. В доминантном комплексе в этот период также наблюдаются различия (см. табл. 2): в вершинной и центральной частях залива он представлен преимущественно коловратками, тогда как в заливе Большое Онего – копеподами.

Июль в целом характеризуется снижением доли коловраток в сообществе и увеличением доли кладоцер и копепод. В доминантном комплексе вершинной части по-прежнему представлены коловратки, но большую роль играют и ветвистоусые рачки родов Bosmina ( B .), Bosmina ( E. ) и Daphnia ( D .). В центральной части залива и в заливе Большое Онего доминантный комплекс в июле в целом представлен теми же видами, что и в июне, однако в нем появляются коловратки из рода Synchaeta Ehrenberg, 1832 и ветвистоусые рачки рода Bosmina ( E .).

В августе снижается доля кладоцер и коловраток в сообществах, увеличивается доля копепод. Доминантный комплекс зоопланктона исследуемых районов в августе приобретает общие черты с преобладанием

Рис. 2. Сезонные изменения структуры сообщества в столбе воды

Fig. 2. Seasonal changes in the structure of the community in the water column

ветвистоусых рачков из родов Bosmina ( E. ) и Daphnia ( D. ), а также с высокой долей мелких коловраток из родов Kellicottia и Synchaeta. Характер сезонных изменений структуры сообщества в сентябре неоднороден в исследуемых районах. В вершинной части растет доля коловраток при снижении доли копепод. В двух других районах в сообществах преобладают копеподы при общей низкой		доле кладоцер и коловраток. В доминантном комплексе зоопланктона исследуемых районов в сентябре наблюдаются различия: в мелководной вершинной части по-прежнему большую роль играют ветвистоусые рачки родов Bosmina (E.) и Daphnia (D.) , тогда как в глубоководных районах Кондопожского залива и в Большом Онего - копеподы.
Таблица 2. Структура сообществ зоопланктона в июне
Показатель / район	Вершинная часть Кондопожского залива		Центральная часть Кондопожского залива	Залив Большое Онего
Среднемноголетнее соотношение численности (%) Copepoda:Cladocera:Rotifera*	23:4:73/11:22:67		33:1:65/23:13:64	92:1:6/53:9:38
Доминанты по численности (>10 %)	K. longispina, K. cohlearis, P. dolichoptera		K. longispina, Asplanchna sp.	E. gracilis, L. macrurus, науплии копепод
Субдоминанты по численности (5–10 %)	B .( E .) coregoni, M. leuckarti, Asplanchna sp.		E. gracilis, K. cohlearis	T. oithonoides, N. cinetura
Доминанты по биомассе (>10 %)	B .( E .) coregoni, Asplanchna sp.		Asplanchna sp., L. macrurus	E. gracilis, L. macrurus
Субдоминанты по биомассе (5–10%)	M. leuckarti, T. oithonoides		E. gracilis, T. oithonoides, C. abbyssorum	B. ( E .) coregoni

Примечание. * – здесь и далее в числителе – соотношение в начале периода, в знаменателе – в конце периода.

Таблица 3. Структура сообществ зоопланктона в июле
Показатель / район	Вершинная часть Кондопожского залива	Центральная часть Кондопожского залива	Залив Большое Онего
Среднемноголетнее соотношение численности (%) Copepoda:Cladocera:Rotifera	11:22:67/16:50:34	23:13:64/35:22:43	53:9:38/46:24:30
Доминанты по численности (>10 %)	B .( E .) coregoni, K. longispina, K. cohlearis	K. longispina, A. priodonta	E. gracilis, K. longispina
Субдоминанты по численности (5–10 %)	K. quadrata, T. oithonoides	B.(E.) coregoni, T. oithonoides	B .( E .) coregoni
Доминанты по биомассе (>10 %)	B .( E .) coregoni, D. (D.) cristata	Asplanchna sp., L. macrurus	Asplanchna sp., E. gracilis, L. macrurus
Субдоминанты по биомассе (5–10 %)	L. macrurus	H. appendiculata, B. ( E .) coregoni	B. ( E .) coregoni, E. gracilis
Таблица 4. Структура сообществ зоопланктона в августе
Показатель / район	Вершинная часть Кондопожского залива	Центральная часть Кондопожского залива	Залив Большое Онего
Среднемноголетнее соотношение численности (%) Copepoda:Cladocera:Rotifera	16:50:34/31:42:27	35:22:43/54:27:19	46:24:30/61:20:19
Доминанты по численности (>10 %)	D . ( D .) cristata , B . ( E .) coregoni , K . longispina	B . ( E .) coregoni , K. longispina , D . ( D .) cristata , E. gracilis	K. longispina, T. oithonoides , D . ( D .) cristata
Субдоминанты по численности (5–10 %)	Науплии циклопов, T. oithonoides, E. gracilis	Науплии копепод, T. oithonoides	Науплии каляноид, M. leuckarti, T. oithonoides, E. gracilis
Доминанты по биомассе (>10 %)	B .( E .) coregoni, D. (D.) cristata, E. gracilis	D . ( D .) cristata , L.    D . ( D .) cristata , L. macrurus, E. gracilis macrurus, E. gracilis
Субдоминанты по биомассе (5–10 %)	T. oithonoides	B . ( E .) coregoni , E. lacustris	B. ( E .) coregoni
Таблица 5. Структура сообществ зоопла		нктона в сентябре
Показатель / район	Вершинная часть Кондопожского залива	Центральная часть Кондопожского залива	Залив Большое Онего
Среднемноголетнее соотношение численности (%) Copepoda:Cladocera:Rotifera	31:42:27/23:34:43	54:27:19/70:14:16	61:20:19/81:9:10
Доминанты по численности (>10 %)	D . ( D .) cristata , B . ( E .) coregoni	D . ( D .) cristata , T. oithonoides	E. gracilis, T. oithonoides, на-уплии копепод
Субдоминанты по численности (5–10 %)	T. oithonoides	E. gracilis, M. leuckarti	K. longispina
Доминанты по биомассе (>10 %)	D. (D.) cristata	D . ( D .) cristata	L. macrurus, E. gracilis
Субдоминанты по биомассе (5–10 %)	B . ( E .) coregoni	B . ( E .) coregoni , E. lacustris, E. gracilis	M. leuckarti, T. oithonoides

В сезонном цикле зоопланктонных сообществ олиготрофного и глубоководного залива Большое Онего преобладающее значение имеют копеподы: большую часть рассмотренного периода, за исключением периода с конца июля по начало августа, их доля в сообществе превышает 50 %. И наоборот, коловраточный планктон в этом районе не достигает высокого развития: их среднемноголетний максимум отмечается в конце июня и не превышает 40 % от общей численности зоопланктона. В центральной части Кондопожского залива, имеющей схожий термический режим и глубину, наблюдается обратное явление: здесь коловратки занимают преобладающую роль в тот же период, достигая среднемноголетней доли 70 % от общей численности. В мелководной вершинной части высокую долю в сообществе занимают ветвистоусые рачки, их среднемноголетняя доля достигает 50 % от общей численности.

В доминантном комплексе исследуемых районов отмечен ряд особенностей. Характерной чертой в сезонном цикле планктонных сообществ олиготрофного и глубоководного залива Большое Онего является преобладающая роль науплий копепод во все исследуемые периоды: их среднемноголетняя численность за июнь – сентябрь составляет 39.5 ± 2.5 тыс. экз./м². Кроме того, отмечено доминирующее положение по биомассе крупного реликтового рачка L. macrurus в сообществах глубоководных районов: в центральной части залива и в Большом Онего. Обсуждение

Полученные результаты соответствуют сезонной сукцессии зоопланктонных сообществ других водоемов умеренной зоны с закономерным переходом структуры с преобладание сначала коловраток, а затем ветвистоусых рачков (Лазарева, 2010; Шевелева, Кривенкова, 2010; Хаберман и др., 2012; Баянов, Макеев, 2016). В исчерпывающем обзоре сезонной динамики зоопланктона Рыбинского водохранилища (Лазарева, Лазарев, 2010) период открытой воды разделен на три периода: весенний, летний и осенний со схожими сезонными изменениями структуры зоопланктонных сообществ.

Для зоопланктона пелагиали Онежского озера характерно закономерное изменение структуры сообществ от преобладающих весной копепод и переход к сообществам с высокой долей коловраток, а затем ветвистоусых рачков (Куликова и др., 1997; Онежское озеро..., 2010; Сярки, Фомина, 2014).

Продолжительность этих периодов зависит от температурного режима, а количественные характеристики развития сообществ – от трофических условий акватории. В мелководной вершинной части, благодаря более длительному периоду биологического лета, период с преобладанием ветвистоусых рачков, типичных для летнего планктонного комплекса, длится дольше. Кроме того, общее обилие зоопланктона в этом районе выше: благодаря влиянию сточных вод ЦБК здесь происходит накопление органического вещества, поэтому хорошо развита кормовая база зоопланктона (Калинкина и др., 2011).

Благодаря ограниченному водообмену вод залива с водами открытого плеса влияние сточных вод ЦБК прослеживается и в центральной части залива (Крупнейшие озера-водохранилища…, 2015). Так, по среднемноголетним данным, общая численность зоопланктона центральной части Кондопожского залива выше, чем в заливе Большое Онего. Кроме того, для сообществ зоопланктона этого района характерна более высокая доля коловраток в начале летнего периода, что, вероятно, указывает на его трофность (Андронникова, 1996). В начале 2000-х гг. в прибрежных районах центральной части залива появился новый источник антропогенной нагрузки – форелевые хозяйства, влияние которых прослеживается в экосистеме залива: в частности, отмечено высокое обилие фитопланктона по сравнению с периодом до развития форелеводства (Смирнова и др., 2024).

Построенные траектории сезонной динамики зоопланктонных сообществ отражают среднемноголетние закономерности и синхронизированы, в первую очередь, с термическим и трофическим режимами. Однако отмечаемые в отдельные годы отклонения могут существенно повлиять на траектории. Одной из вероятных причин подобных отклонений может служить изменение климата, которое стало актуальным в последние десятилетия (Назарова, 2014; Калинкина и др., 2017). Планктонная система Онежского озера также реагирует на изменение внешних факторов: в ее функционировании спорадически возникают состояния, отличные от среднемноголетнего сезонного хода. Это проявляется, например, во вспышках обилия (Калинкина и др., 2017; Фомина, Сярки, 2018), а также в нехарактерной для определенного сезона структуре сообщества (Сяр-ки, Фомина, 2019).

Заключение

Несмотря на схожесть общих закономерностей сезонных изменений структуры сообществ зоопланктона пелагиали исследуемых районов с другими озерами умеренной зоны, были выявлены особенности, характерные для Онежского озера. Короткое «биологическое лето» и холодноводность пелагиали открытой части Онежского озера обуславливают короткий вегетационный период этого района. А олиготрофный статус – низкое обилие зоопланктона. В центральной части Кондопожского залива, характеризующейся таким же коротким вегетационным периодом, прослежена антропогенная трансформация зоопланктона. В вершинной части залива «биологическое лето» длит- ся дольше, а благодаря развитой кормовой базе зоопланктона он достигает высокого развития, особенно за счет высокопродуктивных фильтраторов – ветвистоусых рачков.

Сезонная сукцессия является циклическим процессом и характеризуется ежегодной повторяемостью. Несмотря на это, спорадически наблюдаются состояния, отличные от среднемноголетней траектории. Для понимания причин этих аномалий требуются дальнейшие исследования.

Полученные результаты могут служить основой для построения эмпирической модели сезонной динамики пелагического зоопланктона, сопряженной с термическим режимом и трофическими условиями отдельных акваторий Онежского озера.