Синтаксономия степной растительности Южного Урала

Разработка синтаксономии степной растительности Южно-Уральского региона (ЮУР), на основе принципов эколого-флористической классификации, была начата в 1981 году работами немецких геоботаников под руководством Р.Шуберта [3], которые выборочно исследовали степи некоторых районов Башкирского Предуралья и Зауралья. Опытные синтаксономисты, они смогли выявить многие типы степей региона, описать 10 новых ассоциации и провести их сравнение с центральноевропейскими аналогами. Первые публикации башкирских геоботаников по синтаксономии степной растительности ЮУР, в соответствии с направлением Браун-Бланке, датируются 1989 годом. В результате этих исследований построена система единиц степной растительности Башкирского Зауралья [6, 10, 11, 12] и горной части Южного Урала [7, 8]. К сожалению, большинство выделенных синтаксонов не было валидно опубликовано, в соответствии с требованиями «Кодекса фитосоциоло-гической номенклатуры» [4]. В продромусе растительных сообществ Республики Башкортостан [13] для степной растительности указывается 37 ассоциаций, из которых только 4 можно считать валидными. Таким образом, синтаксономия степной растительности ЮУР, остается не разработанной, что не дает полного представления о разнообразии степных сообществ региона и не позволяет разработать эффективную систему их мониторинга и охраны.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положено более 700 геоботанических описаний выполненных, в 1988-2011 гг в трех регионах – Башкирском Предуралье, горнолесной зоне Южного Урала и Башкирском Зауралье. Авторы описаний – С.М. Ямалов, А.А. Мул-дашев, А.В. Баянов, Т.В. Жирнова, Л.М. Абрамова. Материал обработан в соответствии с подходом Браун-Бланке [1, 5, 9]. Выделение и наименование новых единиц проводилось в соот-ветствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» [4]. При обработке материала использовался программный пакет TURBOVEG [2].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате переобработки материала, система класса включает 2 порядка, 4 союза, 8 подсоюзов, 28 ассоциаций, 16 субассоциаций, 28 вариантов, 7 сообществ. Из 37 ранее выделенных ассоциаций, только 8 подтвердили свой статус (отмечены знаком * в продромусе).

Продромус степных сообществ ЮУР (до уровня ассоциации-сообщества).

Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947

Порядок FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949

Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Подсоюз ?

Асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae Yamalov in Yamalov et al. 2012

Асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae Bayanov in Yamalov et al. 2012

Асс. Amygdalo nanae-Stipetum pennatae Yamalov et Sultangareeva 2010

Асс. Galio veri-Stipetum tirsae Saitov ex Yamalov et al. 2012

*Acc. Lathyro pallescens-Helictotrichetum schelliani Solomeshch et al. 1994

Сооб. Festuca valesiaca

Подсоюз Centaurеnion sibiricae suball. nov. prov.

Асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae Bayanov in Yamalov et al. 2012

Асс. Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae

Filinov et al. 2002

Асс. Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae Yamalov et Sultangareeva 2010

Порядок HELICTOTRICHO-STIPETALIA Toman 1969

Союз Helictotricho desertori-Stipion rubentis Toman 1969

Подсоюз Artemisio austriacae-Stipenion zalesskii

Korolyuk 2007

Асс. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae Bayanov in Yamalov et al. 2011 *Асс. Gypsophillo altissimae-Stipetum zalesskii Solomeshch et al. 1994

Асс. Salvio nutantis-Stipetum korshinskyi Yamalov nova prov.

Асс. Stipetum rubentis Isacenko et Rackovskaja in Toman ex Korolyuk nova prov.

Асс. Scorzonerо austriacaе-Stipetum lessingianae Yamalov nova prov.

Асс. Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae Yamalov nova prov.

Асс. Amorio montanae-Stipetum zalesskii Yamalov nova prov.

Подсоюз Helictotricho desertori- Stipenion ruben-tis Toman 1969

*Acc. Asperulo petraeae-Thymetum guberliensis Solomeshch et al. 1994

Асс. Trinio muricatae-Centauretum sibiricae Yamalov et al. 2011

Асс. Hedysaro grandiflori-Stipetum pulcherrimae Ya-malov nova prov.

• * Асс. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae Schubert et al. 1981

• * Асс. Diantho acicularis-Orostachetum spinosae Schubert et al. 1981

Сооб. Stipa zalesskii-Dianthus andrzejowskianus Сооб. Melampyrum cristati-Stipa tirsa

Сооб. Artemisia macrantha-Salvia verticillata

Сооб. Carex pediformis-Pulsatilla flavescens

Сооб. Stipa lessingiana

Союз Amygdalion nanae Golub 2011

Подсоюз Caraganenion fruticis suball. nov.

Асс. Fragario viridis-Caraganetum fruticis Yamalov et Sultangareeva

Асс. Stipo pennatаe-Amygdaletum nanae Schubert et al. ex Yamalov et Sultangareeva 2010

• * Асс. Spiraeo hypericifoliaе-Amygdaletum nanae Solomeshch et al. 1994

Асс. Helictotricho desertorum-Cerasetum fruticosae nova prov.

Подсоюз Aizopsienion hybridae suball. nov. prov. Асс. Poо transbaicalicaе-Cotoneastretum melanocarpi nova prov.

Сооб. Aizopsis hybrida-Spiraea crenata

Союз Aconogononion alpini Yamalov et Zhirnova nov prov. prov.

Подсоюз Aconogononenion alpini suball. nov. prov.

• * Асс. Myosotido popovii-Festucetum rupicolae Zhirnova et Saitov 1993

Асс. Caragano fruticis-Stipetum pennatae nova prov.

Подсоюз Allio rubentis – Artemisienion frigidae suball. nov. prov.

• * Асс. Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae Zhirnova et Saitov 1993

Все степные сообщества в ЮУР объединены в класс Festuco-Brometea. Класс объединяет степи Евразии и занимает обширную территорию от Пиренеев до Западной Сибири. Синтаксономический анализ показал, что в ЮУР распространены степи двух порядков класса Festuco-Brometea – луговые степи порядка Festucetalia valesiacae и настоящие степи порядка Helictotricho-Stipetalia. Порядки соответствуют зональному расчленению степной области - первый связан с лесостепной зоной Евразии, второй - пред- ставляет настоящие степи заволжско-казахстанского типа степной зоны Западной Сибири и Казахстана. Таким образом, ЮУР является важным ботаникогеографическим рубежом, по которому проходит северо-западная граница ареала порядка Helictotricho-Stipetalia и образуется «стык» между настоящими и луговыми степями. Система высших единиц внутри порядков, особенно – порядка Helictotricho-Stipetalia в пространстве от ЮУР до Южной Сибири остается до конца не разработанной и требует крупных син-таксономических обобщений геоботанического материала с разных точек ареала.

На территории ЮУР и Сибири центральный порядок Festucetalia valesiacae не имеет собственных характерных видов и диагностируется видами класса, которые характерны для всей совокупности степных сообществ в регионе. Следующая группа видов: Adonis vernalis, Amoria montana, Anemone sylvestris, Artemisia latifolia, Centaurea scabiosa, Filipendula stepposa, Leucanthemum vulgare, Onobrychis arenaria, Poa angustifolia, Polygala wolfgangiana, Potentilla ar-gentea, Rosa majalis, Stipa pulcherrima, Tephroseris integrifolia, Trommsdorfia maculata, на Южном Урале хорошо дифференцирует порядки Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia и может рассматриваться как локальная диагностическая группа союза Festucion valesiacae, которую мы также традиционно включаем в диагностическую группу класса и порядка.

Благодаря рельефу и микроклиматическим различиям склонов разной экспозиции, часто в одном ландшафте образуется сложная мозаика из фитоценозов, относящихся к разным географическим типам степной растительности, что затрудняет определения их положения в синтаксономическом пространстве. Кроме того, отнесение сообществ к порядкам Fes-tucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia осложняется сильной распаханностью территории и фрагментарной представленностью степных сообществ. На эти факторы накладывается каменистость местообитаний, сохранившихся на склонах и высокая пастбищная нагрузка.

Как видно из продромуса, луговые степи обладают более низким синтаксономическим разнообразием – они объединены в один союз Festucion valesiacae. Настоящие степи объединены в три союза - Helicto-tricho – Stipion, Amygdalion nanae и Aconogononion alpini , которые представляют, соответственно, настоящие ковыльные и разнотравно-ковыльные степи, кустарниковые степи и горные степи. Структура всех 4 союзов степной растительности сходна: в их составе по два подсоюза, один из которых является рефреном петрофитного варианта. Таким образом, в син-таксономическую иерархию положены разные критерии (характер деления), которые обобщены в таблице.

Распространение союзов порядков Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia на территории Республики Башкортостан показано на рисунке. Хорошо видно перекрытие ареалов центральных их союзов - Festucion valesiacae и Helictotricho-Stipion, в результате которого в лесостепной зоне образуется сложная мозаика из сообществ разных ассоциаций настоящих и луговых степей.

Таблица . Деление степной зоны, положенное в основу классификации степей в ЮУР

Ранг синтаксона	Деление
Порядок	Зональное
Союз	Высотно-поясное
Подсоюз	Эдафическое

Луговые степи союза Festucion valesiacae связаны с лесостепной зоной и редко встречаются вне ее границ. Только на восточном макросконе Южного Урала луговые степи узким языком заходят в горно-лесную зону, где занимают пологие склоны южных экспозиций свободные от лесной растительности.

Рис. Распространение степных сообществ 4-х союзов на территории Республики Башкортостан . Цветом выделена степная зона. Римскими цифрами обозначены зоны: I – горно-лесная; II – лесная; III – лесостепная; IV – степная.

Настоящие степи союза Helictotricho-Stipion встречаются как в степной, так и лесостепной зонах, но занимают в них разное положение в рельефе. В пределах степной зоны настоящие степи союза связаны с равнинами или невысокими холмами. Типичные настоящие степи с преобладанием Stipa lessingiana, Stipa zalesskii, встречаются в Башкирском Зауралье. В Башкирском Предуралье степи порядка имеют более мезофитный состав, а доми-нантом выступает Stipa pulcherrima. По мере продвижения на север, в пределах лесостепной зоны настоящие степи переходят на склоны южных экспозиций невысоких сопок и останцов с каменисты- ми почвами, в соответствии с "правилом предварения" В.В. Алехина. По этим местообитаниям настоящие степи на Южном Урале продвигаются намного севернее их основного ареала и встречаются даже в условиях северной лесостепи (Месягутов-ская лесостепь).

Степи союза Aconogonion alpini встречаются только в горно-лесной зоне Южного Урала в экст-разональных условиях. Они представляют собой степнойостров в окружении сосновых лесов и приурочены к сильно расчлененному горному массиву Южный Крака (центральная часть Южного Урала) с диапазоном высот от 550 м до 920 м над у. м.

Кустарниковые степи союза Amygdalion nanae распространены повсеместно в степной, лесостепной и горно-лесной зонах и сукцессионно связаны с распространением других вариантов степей, производными которых они являются.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 11-04-97008-р_поволжье_а.