Структура популяции эпифитного лишайника Physcia stellaris (L.) Nyl. на территории города Йошкар-Олы

Популяции растений в районах промышленных городов испытывают сильное антропогенное воздействие. Комплекс приспособительных реакций популяций включает в себя различные составляющие, детальное изучение которых позволяет понять пути их адаптации в изменяющейся среде обитания.

Цель работы: анализ плотности, онтогенетической и размерной структуры популяции фис-ции звездчатой ( Physcia stellaris (L.) Nyl.) в г. Йошкар-Оле.

Материал и методы. P. stellaris – листоватый лишайник, очень устойчивый к атмосферному загрязнению [2, 4]. Слоевища поселяются на неэв-трофицированных или умеренно эвтрофицирован-ных субстратах, имеющих умеренно кислую (4,95,6) или субнейтральную (5,7-7,0) рН [8]. На территории г. Йошкар-Олы было изучено 32 местообитания P. stellaris. Число деревьев липы сердцелистной ( Tilia cordata Mill.) в местообитаниях варьирует от 6 до 15, было обследовано 317 деревьев. В каждом местообитании на высоте ствола от 1,3 до 1,8 м подсчитывали число особей v 1 , v 2 , g 1 , g 2 , g 3 онтогенетических состояний [3]. В качестве характеристики онтогенетической структуры популяции был использован индекс возрастности (Δ), который определяется как средневзвешенная возрастность особей [6]. В связи с выделением у лишайников онтогенетических состояний v 1 и v 2 по логистическому уравнению найдены значения возрастности, равные 0,0884 и 0,1589, соответственно [5]. Размер особей определяли с помощью сетки 10х10 см². Всего было проанализировано 4748 особей. Плотность и размерную структуру популяции анализировали в логарифмической шкале (ln (x+1), ln x) с последующим преобразованием средних значений в исходную шкалу. В работе применяли однофакторный дисперсионный анализ, IШеффе-тест, критерий Крускала-Уоллеса, коэффициент ранговой корреляции Спирмена, кластерный анализ, точный критерий для таблиц сопряженности RxC; использовали программы Statistica 6.0, RCEXACT.

Результаты и обсуждение. Плотность популяции (число слоевищ на дереве) P. stellaris в городе варьирует от 0 до 91,7 слоевищ, среднее – 15,6 особей. Бόльший вклад в изменчивость плотности приходится на изменчивость между местообитаниями – 78,3%, доля изменчивости между деревьями и в пределах дерева составляет 21,7%. По плотности популяции (табл. 1, столб. 3) на территории города можно выделить 3 группы местообитаний (по значениям в логарифмической шкале): 1) c низкой плотностью (0-1); 2) cо средней плотностью (1,1-3); 3) c высокой плотностью (>3,1). Показатели плотности популяции P. stellaris были сопоставлены с оценками загрязнения воздушной среды (табл. 1, столб. 6), полученными с помощью методов лихеноиндикации [2, 4]. Не выявлено приуроченности местообитаний с низкой плотностью к загрязненным местообитаниям и с высокой плотностью к относительно чистым районам на окраинах города (точный критерий, P=0,21). В отличие от P. stellaris , изменение плотности очень устойчивого к загрязнению лишайника Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. отражает общие тенденции лихеноиндикационного зонирования: областям с низкой, средней и высокой плотностью популяции X. parietina соответствуют зоны сильного, умеренного и слабого загрязнения, что было показано для Казани и Йошкар-Олы [5]. Плотности популяций этих двух видов в разных местообитаниях на территории г. Йошкар-Олы не коррелируют (r s =0,07; P>0,05).

Онтогенетическая структура популяции. Для лишайников как медленно растущих и длительно живущих организмов, определение календарного возраста требует специальных лихенометрических исследований и очень затруднительно, поэтому оценивается биологический возраст особи, который характеризует онтогенетическое состояние [7]. Онтогенетическая структура популяции P. stellaris изучена в 30 местообитаниях, полученные 30 онтогенетических распределений включают спектры по отдельным деревьям. Объединение местообитаний, сходных по онтогенетическим спектрам (сравнивались частоты v 1 , v 2 , g 1 , g 2 , g 3 групп) проводили с помощью кластерного анализа. Для выделенных 3

кластеров были построены 3 типа суммарных онтогенетических спектра (рис. 1): кластер I включает 4 местообитания, спектр характеризуется низкой долей прегенеративных особей, очень высокой частотой g 1 особей, низкой долей g 2 и g 3 особей; кластер II объединяет 8 местообитаний, спектр отличается увеличением частот v₁ и v₂ особей, уменьшением доли g 1 особей; кластер III включает

12 местообитаний (табл. 1, столб. 5), спектр, по сравнению с предыдущими, имеет бóльшую долю v1 особей и низкую частоту g2 особей. Не выявлено связи онтогенетических спектров кластеров и зон загрязнения (точный критерий, P=0,58). Сравнение кластеров по средней возрастности, показало, что Δ систематически уменьшается от кластера I (Δ=0, 269) к кластерам II (Δ=0, 240) и III (Δ=0, 214).

Таблица 1. Характеристика структуры популяции P. stellaris в разных местообитаниях

Примечание: * 6 местообитаний с низкой численностью особей (от 4 до 11) не были включены в анализ

Группы местообитаний, объединенные в 3 кластера, сравнили по двум показателям: 1) по плотности популяции с учетом деревьев без слоевищ; 2) по плотности популяции, не включая деревья без слоевищ. Для обоих сравниваемых показателей плотности популяции выявлена связь 1-го и 3-го кластеров с онтогенетической структурой популяции на 5%-ом уровне значимости (критерий Крускала-Уоллеса, 1 показатель – P=0,05; 2 показатель – P=0,02).

Онтогенетическое состояние

а)

Онтогенетическое состояние

в)

Рис. 1. Типы возрастных спектров популяции P. stellaris на основе дендрограммы сходства: а) кластер I; б) кластер II; в) кластер III

Размерная структура популяции. Диапазон размеров слоевищ P. stellaris составляет от 0,05 до 20 см2; медиана – 0,5 см2. Преобладают слоевища 0,1-0,3 см2 (в основном v1 особи) и 0,4-0,9 см2 (в основном v2 особи). Слоевища размером более 6 см2 (g2 и g3 особи) единичны. В структуре изменчивости размеров слоевищ наибольший вклад вносит изменчивость в пределах дерева – 84%, изменчивость между деревьями составляет 12%, между местообитаниями – 4%. Группы местообитаний, объединенных по сходству онтогенетической структуры в 3 кластера, сравнили по средним значениям размера слоевища (табл. 1, столбец 4). Значения для кластера I – 0,71 см2, для кластера II – 0,50 см2, для кластера III – 0,43 см2. Множественные сравнения (Шеффе-тест) выявили различия по размерам слоевищ I и III кластера (P=0,0046). Таким образом, кластер I включает местообитания с низкой плотностью популяции и бóльшим размером слоевищ; кластер III характеризуется, напротив, высокой плотностью популяции и меньшим размером слоевищ; кластер II имеет промежуточные значения плотности популяции и размеров слоевищ.

Выводы: по популяционным показателям P. stellaris является более устойчивой к антропогенным условиям по сравнению с X. parietina , хотя по флористическим лихеноиндикационным оценкам оба вида относятся к группе очень устойчивых к загрязнению. Изменение плотности популяции P. stellaris на территории г. Йошкар-Олы зависит от комплекса факторов, среди которых, вероятно, основную роль играют микроклиматические условия местообитаний (разная освещенность и влажность), а также возраст дерева и структура коры, определяющие заселение слоевищами. Выявлена связь плотности, онтогенетической и размерной структуры популяции P. stellaris в г. Йошкар-Оле.

Автор выражает признательность проф. Н.В. Глотову за консультации по анализу данных. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (№ 12-04-01251-а).