Вены таза и тазовой конечности байкальской нерпы (Pusa sibirica Gmelin, 1788)

Венозный отток от органов тазовой полости серебристо-черных лисиц и голубого песца сходен с таковым большинства хищников, хотя и имеет топографо-анатомические и морфометрические особенности [2]. Важно отметить, что ход и ветвление венозных сосудов имеют внутривидовые варианты ветвления, так, например, отмечены отличия экстраорганных вен органов мочеотделения у самок песцов [3]. Особенностями вен тазовой конечности рыси евразийской являются наличие множества венозных анастомозов и соединительных ветвей между магистральными коллекторами [4]. Вены тазовой конечности собак были исследованы при помощи спиральной компьютерной томографии [5]. У кошек вены таза и тазовой конечности были исследованы при помощи современных методов компьютерной томографической ангиографии и магнитно-резонансной ангиографии. Их результаты были соотнесены с результатами анатомического препарирования, что позволило создать трехмерные модели венозной системы кошек [6, 7]. Поскольку данные методы визуализации сосудов являются неинвазив- ными, они применимы для исследования живых животных, в том числе для клинических целей [8]. В литературе были описаны такие аномалии венозной системы кошек как периферические артериовенозные фистулы, а также двойная каудальная полая вена кошек [9,10].

У млекопитающих способных к погружению вены имеют расширения, синусы (пазухи), а также формируют сплетения и венозные коллекторы. Последние отличаются от сплетений тем, что формируются слиянием неравномерно расширенных вен, собирающих кровь от мышц и внутренних органов. Венозная система таза и тазовых конечностей китообразных имеет особенности, связанные с адаптацией к водному образу жизни, такие как наличие терморегулирующих венозных сплетений и мощные эпидуральные вены [11]. У ряда представителей настоящих тюленей (хохлача, кольчатой нерпы, обыкновенного, длинномордого и гренландских тюленей) также были обнаружены сосудистые анастомозы между венами дистальной части задней конечности и таза, участвующие в теплообмене [12]. В то же время данные о венах таза и тазовой конечности единственного эндемика среди млекопитающих озера Байкал – байкальской нерпы немногочисленны и требуют уточнения. Указанные данные необходимы для диагностики и лечения необычного пациента ветеринарных клиник.

В связи с чем целью настоящего исследования явилось изучение хода и ветвле- ния вен тазовой конечности и таза байкальской нерпы.

Условия, материалы и методы. Исследования проводились в рамках научных программ кафедры морфологии животных и ветеринарной санитарии Иркутского ГАУ («Изучение морфогенеза органов, а также неинфекционных патологий организма байкальской нерпы на 2015 г.»; НИОКР № 114121670040 «Морфогенез органов байкальской нерпы ( Phoca sibirica Gmelin, 1798) в различные периоды онтогенеза»; НИОКТР № АААА-А17-117051110190-5 «Морфогенез органов байкальской нерпы ( Phoca sibirica Gmelin, 1798) в различные периоды онтогенеза»; НИОКТР № АААА-А20-120090890004-7 «Морфогенез органов байкальской нерпы в различные периоды онтогенеза в норме и при патологии»).

Добыча (вылов) байкальской нерпы проводилась капроновыми сетями с крупными ячейками по разрешениям на добычу в научноисследовательских целях № 032015031172 (2015 г.), № 032021031373 (2021 г.) и № 0320220311974 (2022 г.) в озере Байкал в административных границах Республики Бурятия. Кроме того, изучались погибшие особи байкальской нерпы со всей акватории озера Байкал, доставленные на кафедру для установления причины смерти. Вены были исследованы у новорожденных нерп (n=4, 1-2 дня), бель ков (n=4, 2-3 недели), сеголеток (n=10, до 1 года), неполовозрелых особей (n=10, от 1 года - до 4-х лет), а также у половозрелых особей (n=10, старше 4-х лет).

Для изучения архитектоники вен тазовой конечности и таза байкальской нерпы применяли метод анатомического препарирования. Чтобы улучшить визуализацию вен и облегчить препарирование, проводили предварительное введение в венозное русло полиуретановой пены. Для получения коррозионных препаратов ткани органов удаляли концентрированной щелочью NaOH (ЗАО «Реактив», Россия) с последующей промывкой проточной водой.

Диаметр вен измеряли при помощи цифрового штангенциркуля Shahe 5422-200 (Китай). Статистическую обработку результатов проводили с помощью статистического пакета программ «Statistica 12.0», данные представлены в виде средней арифметической ± стандартная ошибка среднего.

Результаты и обсуждение. У байкальской нерпы магистральными венозными сосудами, собирающими кровь от органов тазовой полости и тазовой конечности, являются внутренняя и наружная подвздошные вены правой и левой сторон. Максимальные диаметры внутренней и наружной подвздошных вен отмечались у половозрелых нерп (табл. 1).

Таблица 1 - Диаметры наружной и внутренней подвздошных вен байкальской нерпы разного возраста, мм

Венозные сосуды	Диаметр вен справа	Диаметр вен слева
Новорожденные
Внутренняя подвздошная вена	3,17 ± 0,59	3,91 ± 0,86
Наружная подвздошная вена	4,29 ± 0,62	4,13 ± 0,93
Бельки
Внутренняя подвздошная вена	5,96 ± 0,47 *	7,00 ± 0,64 * r
Наружная подвздошная вена	7,39 ± 0,79 *	7,78 ± 0,61 *
Сеголетки
Внутренняя подвздошная вена	10,18 ± 0,94 * m	11,29 ± 0,41 * m
Наружная подвздошная вена	11,41 ± 0,46 * m	13,31 ± 0,39 * m r
Неполовозрелые нерпы
Внутренняя подвздошная вена	10,99 ± 0,34 * m	11,73 ± 0,36 * mr
Наружная подвздошная вена	15,71 ± 0,45 * m к	16,05 ± 0,48 * ткг
Половозрелые нерпы
Внутренняя подвздошная вена	18,73 ± 0,84 * ткп	20,12 ± 0,98 * ткпг
Наружная подвздошная вена	23,41 ± 0,71 * ткп	23,96 ± 0,72 * ткпг

Примечание: * – p<0,05 достоверность различий по сравнению c показателями у новорожденных нерп; m – p<0,05 достоверность различий по сравнению c показателями у бельков; к – p<0,05 достоверность различий по сравнению c показателями у сеголеток; n – p<0,05 достоверность различий по сравнению c показателями у неполовозрелых нерп; r – p<0,05 достоверность различий по сравнению c сосудами правой стороны

Как видно по данным таблицы 1, асимметрия внутренней подвздошной вены правой и левой сторон отмечалась у бельков, неполовозрелых и половозрелых нерп, а наружной подвздошнойвены у сеголеток, неполовозре- лых и половозрелых нерп. Кровь из указанных сосудов вливается соответственно в правый и левый стволы каудальной полой вены. При этом у байкальской нерпы наружная и внутренняя подвздошные вены по своему ходу анастомозируют как между собой, так и с париетальными и висцеральными венами, формируя тазовый коллектор.

Кровь от ягодичной группы разгибателей, двуглавой мышцы бедра, а также от запирательных и подвздошно-поясничных мышц собирается в корни париетальных вен: краниальную ягодичную вену, каудальную яго- дичную вену, запирательную вену и подвздошно-поясничную вену. Запирательная вена байкальской нерпы мощная и следует по контуру тазовых костей, собирая множественными корнями кровь с наружной и внутренней запирательных мышц, а также с мышц, крепящихся к лонным и седалищным костям (рис. 1).

Рисунок 1 – Вены таза и каудальная часть эпидуральной вены половозрелой особи байкальской нерпы (коррозионный препарат): 1 – каудальная часть эпидуральной вены; 2 – запирательные вены; 3 – ветви поясничного коллектора; 4 – анастомоз поясничного коллектора с эпидуральной веной

В запирательную вену байкальской нерпы также вливаются висцеральные вены: внутренняя срамная вена (осуществляет венозный отток от мочевого пузыря, у самцов также с предстательной железы и полового члена, а у самок с матки) и прямокишечные вены (рис. 2).

Хвостовая вена соединяется с запирательными венами и формирует анастомоз над мочевым пузырем между правой и левой половинами венозного коллектора таза (рис. 3).

Рисунок 2 – Вены таза и тазовой конечности сеголетка байкальской нерпы (инъекция вен полиуретановой пеной): 1 – пенис; 2 – хвост; 3 – прямая кишка; 4 – плантарные плюсневые вены;

5 – глубокая вена сафена; 6 – задняя большеберцовая вена; 7 – семенник; 8 – тазовый коллектор;

9 - запирательная вена; 10 - внутренняя срамная вена; 11 - прямокишечные вены

Тазовый венозный коллектор также собирает кровь от тазовой конечности (ласты). Венозный отток от ласт нерпы начинается десятью пальцевыми венами, лежащими под кожей в соединительной ткани перепонок и проходящими по плантарной поверхности (рис. 4). В ластах байкальской нерпы подкожная жировая клетчатка практически отсутствует, за исключением жировых складок вдоль первого и пятого пальцев.

Пальцевые вены окружают латерально и медиально фаланги пальцев и по своему ходу собирают кровь как от пальцев, так и от перепонок ласт. В области плюсны они объединяются в четыре плюсневые плантарные вены.

На уровне дистального ряда костей заплюсны плюсневые плантарные вены анастомозируют, образуя венозное сплетение заплюсневого сустава.

Рисунок 3 – Вены стволов каудальной полой вены новорожденных нерп (А – препарирование с предварительной инъекцией сосудов полиуретановой пеной, Б – коррозионный препарат). А: 1 – пупочные артерии; 2 – венозный анастомоз; 3 – венозное сплетение почек; 4 – пупочная вена; 5 – левый ствол каудальной полой вены; 6 – яичник. Б: 1 – пупочные артерии; 2 – венозный анастомоз с хвостовой веной; 3 – венозное сплетение почек; 4 – пупочная вена; 5 – правый

Кроме указанных сосудов, в данном сплетении участвуют дорсально расположенные по отношению к нему тонкие вены, собирающие кровь с проксимального отдела плюсны и окружающие плюсневые артерии. Эти вены следуют далее по плантарной поверхности тазовой конечности, оплетая основные артериальные магистрали и объединяются в переднюю большеберцовую вену, вливающуюся в тазовый коллектор.

Рисунок 4 – Вены тазовой конечности неполовозрелой байкальской нерпы (инъекция полиуретановой пеной): 1 –плантарная пальцевая вена; 2 – плантарная плюсневая вена; 3 – венозное сплетение; 4 – ветви задней большеберцовой вены; 5 – задняя большеберцовая вена; 6 – венозный анастомоз; 7 – пальцы; 8 – плюсна; 9 – заплюсневый сустав; 10 – передняя большеберцовая вена; 11 – семенник; 12 – пенис

Диаметр передней большеберцовой вены справа имел максимальное значение у половозрелых нерп, с левой стороны диаметр вены был одинаков у неполовозрелых и половозрелых нерп (табл. 2).

Задняя большеберцовая вена берет начало из венозной сети заплюсневого сустава и по своему ходу образует анастомозы с передней большеберцовой веной.

У самцов байкальской нерпы в заднюю большеберцовую вену вливаются вены, собирающие кровь от семенников и оплетающие их вокруг. Мы полагаем, что, как и у других представителей настоящих тюленей, у байкальской нерпы холодная кровь ласт способствует охлаждению семенников, препятствуя их перегреву. Далее задняя большеберцовая вена нерпы, как и передняя большеберцовая вена, входит в тазовый венозный коллектор. Диаметр задней большеберцовой вены с левой стороны был максимальным у половозрелых нерп, а с правой – у неполовозрелых и половозрелых нерп (табл. 2).

Глубокая вена сафена байкальской нерпы берет начало также из венозной сети заплюсне-вого сустава и образуется слиянием нескольких ветвей сплетения (рис. 2). В начале она следует по плантарной поверхности заплюсне-вого сустава и голени, ее диаметр у половозрелых нерп справа и слева увеличился в 4 раза в сравнении с новорожденными (табл. 2).

Таблица 2 – Морфометрические показатели вен тазовой конечности байкальской нерпы в возрастном аспекте, мм

Венозные сосуды	Диаметр вен справа	Диаметр вен слева
Новорожденные
Передняя большеберцовая вена	1,33 ± 0,18	1,34 ± 0,24
Задняя большеберцовая вена	1,45 ± 0,20	1,46 ± 0,26
Глубокая вена сафена: на плантарной поверхности на дорсальной поверхности	1,99 ± 0,31 2,99 ± 0,41	2,01 ± 0,40 3,01 ± 0,54
Поверхностная вена сафена	1,52 ± 0,21	1,53 ± 0,28
Бельки
Передняя большеберцовая вена	2,28 ± 0,20 *	2,33 ± 0,14 *
Задняя большеберцовая вена	2,49 ± 0,23 *	2,57 ± 0,17 *
Глубокая вена сафена: на плантарной поверхности на дорсальной поверхности	3,44 ± 0,45 * 5,07 ± 0,46 *	3,53 ± 0,33 * 5,22 ± 0,29 *
Поверхностная вена сафена	2,63 ± 0,23 *	2,71 ± 0,18 *
Сеголетки
Передняя большеберцовая вена	3,59 ± 0,15 * m	3,80 ± 0,12 * m
Задняя большеберцовая вена	3,89 ± 0,16 * m	4,14 ± 0,11 * m
Глубокая вена сафена: на плантарной поверхности на дорсальной поверхности	5,21 ± 0,23 * m 8,13 ± 0,35 * m	5,63 ± 0,12 * m 8,59 ± 0,29 * m
Поверхностная вена сафена	4,08 ± 0,17 * m	4,34 ± 0,12 * m
Неполовозрелые нерпы
Передняя большеберцовая вена	4,90 ± 0,18 * mк	4,67 ± 0,40 * m к
Задняя большеберцовая вена	5,33 ± 0,18 * mк	5,41 ± 0,17 * mк
Глубокая вена сафена: на плантарной поверхности на дорсальной поверхности	7,24 ± 0,20 * m к 11,04 ± 0,42 *mк	7,36 ± 0,21 * mк 11,20 ± 0,40 *mк
Поверхностная вена сафена	5,59 ± 0,19 * mк	5,67 ± 0,18 * mк
Половозрелые нерпы
Передняя большеберцовая вена	7,33 ± 0,98 * m к n	5,45 ± 0,10 * m к
Задняя большеберцовая вена	5,71 ± 0,15 * m к	5,94 ± 0,11 * m к n r
Глубокая вена сафена: на плантарной поверхности на дорсальной поверхности	7,95 ± 0,26 * m к n 12,07 ± 0,24 * m к n	8,11 ± 0,26 * m к n 12,25 ± 0,25 * m к n
Поверхностная вена сафена	6,11 ± 0,12 * m к n	6,23 ± 0,12 * m к n

Примечание: * – p<0,05 достоверность различий по сравнению c показателями у новорожденных нерп; m – p<0,05 достоверность различий по сравнению c показателями у бельков; к – p<0,05 достоверность различий по сравнению c показателями у сеголеток; n – p<0,05 достоверность различий по сравнению c показателями у неполовозрелых нерп; r – p<0,05 достоверность различий по сравнению c сосудами правой стороны

Глубокая вена сафена, передняя и задняя большеберцовые вены в дистальной трети голени формируют венозную сеть голени, в которую вливается кровь от мышц плантарной и медиальной поверхностей голени и от приводящей мышцы. Отток крови из указанной сети осуществляется передней и задней большеберцовыми венами в тазовый коллектор.

На уровне второго хвостового позвонка глубокая вена сафена направляется к хвосту и следует по его латеральной поверхности (рис. 5). Как видно из данных таблицы 2 диаметр сосуда в указанном участке значительно увеличивается во всех возрастных группах. Глубокая вена сафена связана анастомозами с эпидуральной веной, венами поясничного и тазового коллекторов (рис. 1, 5).

Наличие таких анастомозов позволяет перераспределять кровь, что является важным анатомо-физиологическим приспособлением к глубоководному погружению у байкальской нерпы.

Важно отметить, что эпидуральная (внутрипозвоночная) вена байкальской нерпы занимает значительную часть позвоночного канала, располагаясь дорсально над спинным мозгом [13]. Большой объем сосудов (в 22-35 раз больше, чем объем спинного мозга) в позвоночном канале также был отмечен у китообразных способных к глубоководному погружению (афалин, обыкновенных дельфинов), у дельфинов, ныряющих неглубоко (карликовых кашалотов, антильских ремнезубов, настоящих клюворылов) данное соотношение было меньше (в 6-10 раз) [14].

Рисунок 5 - Поверхностная и глубокая вены сафена неполовозрелой байкальской нерпы (инъекция полиуретановой пеной): 1 - хвост; 2 - глубокая вена сафена; 3 - поверхностная вена сафена; 4 - вены тазового коллектора

Также развитая внутрипозвоночная вена была описана у ленивцев ( Choloepus didactylus ), указанная вена сообщается с почечными венами и венами тазовых конечностей. Необходимость таких анастомозов связана с необходимостью венозного оттока от почек и тазовых конечностей из-за уникального метаболизма и позы ленивцев в состоянии покоя, отличающейся от позы большинства видов [15]. Таким образом, литературные данные подтверждают важную роль венозных анастомозов с развитой эпидуральной веной, участвующих в перераспределении крови и обеспечении венозного оттока от внутренних органов.

У байкальской нерпы из венозной сети заплюсны на дорсолатеральную поверхность ласты выходит поверхностная вена сафена, разделяющаяся в области таранного сустава и объединяющаяся на уровне второго хвостового позвонка в один сосуд. Пройдя небольшое расстояние, поверхностная вена сафена несколькими ветвями вливается в глубокую вену сафена. Поверхностная вена сафена меньше по диаметру глубокой вены сафена (табл. 2).

Выводы. У байкальской нерпы внутренняя и наружная подвздошные вены правой и левой сторон собирают кровь от органов тазовой полости и тазовых конечностей в стволы соответствующих сторон каудальной полой вены. Внутренняя и наружная подвздошные вены анастомозируют между собой и участвуют в образовании тазового коллектора. Диаметр указанных сосудов увеличивается с возрастом нерп.

В тазовом коллекторе также принимают участие париетальные и висцеральные вены таза, а также вены, собирающие кровь с тазовой конечности. Хвостовая вена при впадении в тазовый коллектор соединяется с запирательными венами и формирует мощный анастомоз над мочевым пузырем между правой и левой половинами венозного коллектора таза.

Особенностью венозной васкуляризации тазовой конечности нерпы является наличие венозного сплетения заплюсневого сустава, от которого берут начало три магистральных сосуда: передняя большеберцовая вена, задняя большеберцовая вена и вена сафена. В дистальной трети голени указанные вены формируют венозную сеть голени, в которую вливается кровь от мышц голени и приводящей мышцы. Отток крови из указанной сети осуществляется передней и задней большеберцовыми венами в тазовый коллектор. Поверхностная вена сафена у байкальской нерпы развита слабо, она также выходит из венозного сплетения заплюс-невого сустава на дорсолатеральную поверхность, в последствии вливается в глубокую вену сафена. Глубокая вена сафена на дорсальной поверхности связана анастомозами с эпидуральной веной, венами поясничного и тазового коллекторов.