Ботанико-географический анализ ценофлор лесов класса Querco-Fagetea на Южном Урале

Ценофлорой называется совокупность видов, встреченных во всех сообществах, отнесенных к одному синтаксону. Ценофлора — иерархическое понятие: возможны ценофлоры классов, порядков, союзов, ассоциаций и т.п.

Для анализа 26 ассоциаций широколиственных лесов, входящих в состав класса Querco-Fagetea Южно-Уральского региона (ЮУР) было использовано 792 геоботанических описания [5]. Обработка материала проводилась с помощью специализированного программного пакета IBIS [3]. Каждому виду был составлен определенный класс фактор-множества — биогеографические координаты по долготному типу ареала и широтному геоэлементу.

При определении биогеографических структур виды объединяются на основе широтных и меридиональных границ ареалов в системе биогеографических координат [10]. Этот подход давно применяется при анализе флор более северных территорий, с непрерывным циркумполярным простиранием зон (тундровой и таежной). В данной работе авторы применили принцип одномерных координатных элементов, при котором виды последовательно группируются по амплитуде широтных и долготных полос. После этого были получены взвешенные (с учетом проективного покрытия каждого вида) генерализованные таблицы сводных описаний до уровня ассоциаций и построены их спектры.

Для каждого фактор-множества также были рассчитаны матрицы мер сходства Съеренсена-Чекановского [11, 15], которые были использованы для построения дендрограмм в модуле агломеративного иерархического кластерного анализа программного пакета Statistica for Windows 6.0 (использовался Ward’s method).

АНАЛИЗ СПЕКТРОВ ПО ПРЕДСТАВЛЕННОСТИ ДОЛГОТНЫХ ГРУПП

В основу системы типов ареалов по характеру долготного распределения видов положены работы X. Мейзеля с соавторами [12, 13]. Кроме того, учитывалось географическое положение видов в системе фитохорионов, принятых во Флоре СССР [9], Флоре европейской части СССР [7] и Флоре Сибири [8], что позволило составить детальную типизацию ареалов видов.

Для лесов ЮУР были использованы следующие типы ареалов:

Цир — Циркумбореальный. Объединяет группу видов, охватывающих зону бореальных хвойных лесов по всему Северному полушарию. К этой группе в силу малого участия мы присоединили несколько циркумполярных видов, распространенных в зоне тундры.

Ea — Евразиатский. Объединяет группу видов с общим распространением в Европе и в обширных территориях Сибири, Дальнего Востока, Монголии и Северного Китая.

Еза — Евро-западноазиатский. Объединяет группу видов распространенных в Европе, в Западной и Средней Сибири, а также в Средней Азии.

Езс — Евро-западносибирский. Объединяет группу видов встречающихся в Восточноевропейской и Североевропейской провинциях, а также в Западносибирской провинции [6].

Ес — Евро-сибирский. Объединяет группу видов, встречающихся в Европе, а также в Западной, Средней и Восточной Сибири.

ВеС — Восточноевропейско-сибирский. Объединяет группу видов, встречающихся в Восточной Европе, а также в Западной, Средней и Восточной Сибири. При этом, как правило, основная часть ареала вида лежит в Сибири.

ВеЗс — Восточноевропейский — Западносибирский. Объединяет группу видов приуроченных к востоку Восточноевропейской провинции и к Западносибирской провинции [6]. При этом, как правило, основная часть ареала вида лежит в Западносибирской провинции.

ВеА — Восточноевропейско-азиатский. Объединяет группу видов, встречающихся в Восточной Европе и в обширных территориях Сибири, Дальнего Востока, Монголии и Северного Китая.

ВеЗа — Восточноевропейский-западноазиатский. Объединяет группу видов, встречающихся в Восточной Европе, в Западной и Средней Сибири, а также в Средней Азии.

Рис. 1. Спектр ценофлор и дендрограмма сходства ассоциаций по долготным типам ареала

Ассоциации: 1 - Aconogono alpini-Quercetum roboris¹ , 2 - Calamagrostio epigei-Quercetum roboris , 3 - Filipendulo vulgari-Quercetum roboris , 4 - Omphalodo scorpioidis-Quercetum roboris , 5 - Carici macrourae-Quercetum roboris , 6 - Lasero trilobii-Quercetum roboris , 7 - Brachypodio pinnati-Quercetum roboris, 8 - Tilio cordatae-Pinetum sylvestris , 9 - Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris , 10 - Galio odorati-Pinetum sylvestris , 11 - Carici arnellii-Pinetum sylvestris , 12 - Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae , 13 - Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae , 14 - Violo collinae-Piceetum obovatae , 15 - Carici rhizinae-Piceetum obovatae , 16 - Frangulo alni-Piceetum obovatae , 17 - Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae, 18 - Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae, 19 - Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii , 20 - Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae , 21 - Alnetum incanae , 22 - Aconito lycoctonum-Alnetum incanae , 23 - Ficario vernae-Alnetum glutinosae , 24 - Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae , 25 - Ribeso nigri-Alnetum incanae , 26 - Crepido sibiri-cae-Alnetum incanae

¹ Поскольку работа не носит синтаксономического характера, авторство синтаксонов не указывается.

E — Европейский. Объединяет группу видов с общим распространением в Европе, включая западный макросклон Южного Урала. Сюда же включены виды Восточноевропейского типа ареала, встречающиеся в Восточной Европе (включая Урал), но не распространенных далее в Сибирь.

Уа — Урало-азиатский. Объединяет группу видов с общим распространением в обширных территориях Сибири, Дальнего Востока, Монголии и Северного Китая, а также встречающихся на Урале.

Ус — Урало-сибирский. Объединяет группу видов с общим распространением в Восточной, Средней, Западной Сибири и на Урале.

Узс — Урало-западносибирский. Объединяет группу видов с общим распространением в пределах Западносибирской провинции и на Урале.

ЭУ — Эндемы Урала. Группа эндемичных видов, которая локализована в горных районах Южного Урала и отчасти в Предуралье и Зауралье.

Ам — Заносные виды из Северной Америки.

Ряд малочисленных групп были объединены в следующие:

УА —Урало-азиатский. Объединенная группа, которая включает Ус, Узс и ЭУ. Западная граница этих видов ограничена западным макросклоном Урала.

ВЕА — Восточноевропейско-азиатский. Объединяет группы ВеС и ВеА .

EA — объединенная группа видов ( Ес , Еза и Еа ), имеющая широкий ареал в Европе и Азии.

ВЕЗА — объединенная группа видов, с распространением в Восточной Европе и Западной Сибири (ВеЗс), и Восточной Европе и Западной Азии (ВеЗа). Результаты обработки показаны на рис. 1.

Из анализа рис. 1. видно, что выделилось несколько групп синтаксонов, тесно связанных между собой.

Группа I включает ассоциации 19, 15, 20, 17 и 14 и имеют максимальную долю участия циркумбореальных видов. Эти сообщества представляют темнохвойные и широколиственно-темнохвойные леса неморального типа в предгорье и центрально-возвышенной части Южного Урала и относятся к союзу Aconito-Piceion . Данный союз является переходом между широколиственными лесами класса Querco-Fagetea и бореальными зеленомошными лесами класса Vaccinio-Piceetea . Поэтому доля европейских видов (Е) в этой группе заметно снижается по сравнению с другими группами и наблюдается максимальная доля участия циркумборельных (Цир) и восточноевропейско-азиатских (ВЕА) видов. Это происходит за счет участия в сообществах таежного мелкотравья, сибирского широкотравья и усиления их ценотических позиций. Ассоциация

Calamagrostio-Alnetum (асс. 24, союз Alnetum incanae ) попала в эту группу, поскольку объединяет пойменные ольхово-черемуховые урем-ники по берегам горных речек (в суровых условиях центрально-возвышенной части Южного Урала), которые граничат с сообществами союза Aconito-Piceion .

Группа 2 объединила ольхово-черемуховые уремники ассоциаций 23, 22, 21, 25 и 26, представляющих интерзональную растительность. Доля циркумбореальных видов здесь уменьшается незначительно, но увеличивается доля европейских и евразиатских видов (ЕА, Е). Сообщества ассоциации Ribeso-Alnetum (асс. 25) приурочена к зоне светлохвойный гемиборе-альных лесов сибирского типа класса Brachy-podio-Betuletea , поэтому здесь заметно снижена доля участия европейских видов (Е). К этой группе также отнесены сообщества ассоциации Carici arnellii-Pinetum (асс. 11), которые представляют пойменные сосновые леса и имеют с уремниками сходные почвенные и гидрологические условия.

Группа 3 объединяет ксеромезофитные, дубовые леса континентальных степных и лесостепных областей Восточной Европы, в составе которых обильно встречаются виды луговостепных и опушечных классов Festuco-Brometea и Trifolio-Geranietea . В результате, в этой группе наблюдается минимальная доля участия циркумбореальных видов и повышается роль европейских (Е), евразиатских (ЕА) видов и видов с распространением в Восточной Европе и Западной Азии (ВЕЗА).

Группа 4 включает ассоциации 16, 18, 13, 9, 8, 10, 2 и 1. Синтаксоны 9, 8 и 10 являются переходными сообществами от широколиственных неморальнотравных лесов класса Querco-Fagetea к гемибореальным светлох-войно-мелколиственным лесам класса Brachy-podio-Betuletea. Ассоциации 2 и 1 встречаются на северной границе распространения широколиственных лесов на Южном Урале и образуют верхний предел леса. Поэтому роль европейских видов (Е) здесь снижается, но повышается доля участия урало-азиатских (УА) видов. На дендрограмме видно, что сообщества ассоциаций 16, 18 и 13 образуют отдельную ветвь, но входят в выделенную группу. Это связано с тем, что данные синтаксоны содержат в своем составе достаточно большой блок видов сибирского широкотравья порядка Abie-tetalia sibiricae , имеющих высокий ценотиче-ский статус.

Следует отметить, что в спектре ценофлор доля группы видов Езс и ВЕА в разных син-таксонах различается незначительно. Доля урало-азиатской группы видов (УА), ареал которых лежит на Урале и восточнее, очень мала, но именно эти виды имеют большое диагностическое значение при дифференциации евро- пейских и уральских синтаксонов. Наиболее постоянны они в остепненных дубняках союза Lathyro-Quercion.

Доля заносных североамериканских видов практически во всех ценофлорах лесов ЮУР равна нулю. Это свидетельствует о высокой устойчивости зональных коренных лесов к инвазивным видам, что показано в специальной статье Л.М. Абрамовой и В.Б. Мартыненко [1].

АНАЛИЗ СПЕКТРОВ ПО ПРЕДСТАВЛЕННОСТИ ШИРОТНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

Для характеристики широтного распространения видов формирующих лесную растительность ЮУР определялась принадлежность каждого вида к широтному элементу. Нами использовано понятие географический элемент в понимании Г. Вальтера и Г. Страка [2, 16, 17], Э. Обердорфера [14] и Ю.Д. Клеопова [4]. Географические элементы отражают не только явления широтного распространения видов, но и их связь с ботанико-географическими регионами.

Для анализа ценофлор лесов ЮУР нами использованы следующие широтные элементы:

Пз — вид полизонального флористического комплекса. Чаще всего этот комплекс сформирован видами классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea . Сюда также отнесены единичные виды плюрирегионального комплекса и виды, распространение которых связано с несколькими зонами.

Б — бореальный. Объединяет комплекс видов формирующих бореальные темнохвойные и светлохвойные леса.

Н — неморальный. Объединяет комплекс видов формирующих широколиственные леса класса Querco-Fagetea . Ю.Д. Клеопов называл этот элемент европейским с подразделением его на европейский, западноевропейский, центральноевропейский и восточноевропейский. Виды восточноевропейского геоэлемента населяют Восточноевропейскую провинцию в понимании Л.А. Тахтаджяна [6] или Сарматскую провинцию в понимании А. Энглера.

Сб — суббореальный. Группа видов, которая формирует бореальные темнохвойные и светлохвойные леса, но при этом проникает далеко на юг в область неморального геоэлемента. Многие из этих видов являются лесолуговыми.

Юс — южносибирский. Ю.Д. Клеопов [4] объединил комплекс видов связанных с березовыми и светлохвойными лесами Южной Сибири (южная часть Западно-Сибирской провинции Л.А. Тахтаджяна [6]), а также виды остепненных лугов и разнотравных западносибирских холодных степей в южносибирский геоэлемент. Виды этого элемента формируют зональные мелколиственные осиново-березовые леса, которые через березовые колки постепен но переходят в степи. Многие виды этого геоэлемента формируют горные остепненные луга. Как правило, они светолюбивы, холодостойки и очень пластичны. Они проникли в Европу не только на равнину, но и в горы. Являются постоянными компонентами лугов, северных степей и сухих светлых хвойных и широколиственных лесов.

По — понтический. В данной работе объем понятия «Понтический тип геоэлемента» сохранен в понимании Г. Вальтера [16] c разделением его на субпонтический для видов северных луговых степей и собственно понтический — для видов южных степей Причерноморско-Казахстанской степной подобласти.

Сп — субпонтический. Группа видов, формирующих остепненные травяные сообщества и северные луговые степи.

Пр — группа прочих видов . К этой группе отнесены, — арктический (Аркт) и аркто-бореальный (Аркт-Б) группы, которые объединяют виды, формирующие зональную растительность арктических широт — тундры и лесотундры (они встречаются в тундроподобных сообществах центрально-возвышенной части Южного Урала и иногда проникают под полог леса), а также группа, участвующая в формировании растительности верхних поясов Уральских гор (некоторые криофильные мезофильные растения субальпийских и альпийских лугов, тундроподобных сообществ и гольцов, а также некоторые петрофиты горных степей). Эти виды являются случайными в лесных сообществах и, как правило, встречаются по скалистым выходам.

Результаты обработки показаны на рис. 2, из которого видно видно, что все ассоциации объединились в 4 группы.

Группа 1 включает ассоциации 19—26, представляющие интерзональные сообщества ольхово-черемуховых урем. Здесь наблюдается примерно равное участие неморальных и суббореальных видов. Следует отметить, что подгруппа, в которую вошли ассоциации 24 ( Calamagrostio-Anetum ), 19 и 20 ( Cerastio-Piceetum и Lathyro-Laricetum ) объединены вместе, поскольку включают довольно большую долю участия бореальных видов. Это объясняется приуроченностью данных сообществ к центрально-возвышенной части Южного Урала и, соответственно, более холодным климатическим режимом. Поэтому здесь практически полностью отсутствуют субпонтический и понтический широтные элементы. В сообществах ассоциации 23 ( Ficario-Alnetum ), встречающихся в лесостепной зоне, практически исчезает блок видов бореального геоэлемента. Высокая доля видов полизонального комплекса в ценофлорах всей этой группы связана со специфичными экотопами, в которых формируются данные сообщества.

0,0

1,2

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Рис 2. Спектр ценофлор и дендрограмма сходства ассоциаций по широтным элементам (номера синтаксонов соответствуют номерам в рис. 1)

Группа 2 объединяет светлые термофитные дубовые леса союза Lathyro-Quercion (асс. 37). Данные сообщества граничат с луговостепными и степными сообществами, поэтому здесь отмечено увеличение доли участия видов субпонтического, понтического (что связано с проникновением под полог древостоя видов классов Festuco-Brometea и Trifolio-Geranietea ) и южно-сибирского флористических комплексов и снижение — бореального и суббореального.

Группа 3 включает сообщества подсоюзов Tilio-Piceenion (асс. 14—17) и Tilio-Pinenion (асс. 8—10, 12). В подсоюзе Tilio-Piceenion увеличивается доля участия видов неморального и бореального геоэлементов. Подсоюз Tilio-Pinenion объединяет переходные сообщества к классу гемибореальных светлохвойных лесов

Brachypodio-Betuletea , вследствие чего в сообществах ассоциаций этого подсоюза присутствуют виды субпонтического и южносибирского геоэлементов, а доля неморальных видов снижена. Сюда же отнесена ассоциация 12 ( Brachypodio-Tilietum ), которая включает в себя значительную долю суббореальных и южносибирских видов.

Группа 4 включает синтаксоны 18, 13 и 1, в которых уменьшается доля участия полизо-нальных и субпонтических видов и увеличивается доля участия неморальной группы.

Следует также отметить, что практически во всех спектрах ценофлор преобладают виды по-лизонального флористического комплекса, однако в большинстве своем они являются случайными, имеющими низкое постоянство. Особенно существенное снижение их доли наблю- дается в теневых темнохвойных и широколиственных лесах союзов Piceion excelsae (асс. 19, 20), Aconito-Tilion (асс. 12, 13) и Aconito-Piceion (асс. 14-17) (теневые леса «не пускают» под свой полог луговые виды).

В классе Querco-Fagetea доля бореального геоэлемента заметно возрастает в ценофлорах темнохвойно-широколиственных и темнохвойных неморальнотравных лесов подсоюзов Tilio-Piceenion и Aconito-Piceenion .

Таким образом, выявлены общие закономерности ботанико-географической структуры ценофлор ассоциаций лесов класса Querco-Fagetea в ЮУР.

• 1.    Различия спектров ценофлор по составу долготных групп значительно менее выражены, чем по составу широтных геоэлементов, что связано с большей протяженностью широтного градиента в ЮУР от южно-таежных лесов до степи.

• 2.    При анализе по долготным группам во всех ценофлорах преобладают виды, имеющие широкие ареалы (евразиатский и евро-сибирский). В то же время имеются группы видов, ареал которых простирается от Урала на запад и, наоборот, от Урала на восток. Именно последняя группа, хотя она и немногочисленная определяет своеобразие неморальных лесов ЮУР в отличие от западных аналогов.

• 3.    Спектры широтных групп закономерно меняются по ряду от широколиственных к широколиственно-темнохвойным лесам. Происходит снижение видов неморального геоэлемента и увеличение бореального.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 09-04-90725-моб_ст и № 07-04-00030-а.

ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ

• 1.    Абрамова Л.М., Мартыненко В.Б. Экологическая оценка уровня синантропизации лесов Республики Башкортостан // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111, вып. 2. С. 97-102.

• 2.    Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 262 с.

• 3.    Зверев А.А. Информационные технологии в исследовании растительного покрова: Учебное пособие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.

• 4.    Клеонов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наук. думка, 1990. 351 с.

• 5.    Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: Дис. ... докт. биол. наук. Уфа, 2009. 495 с.

• 6.    Тахтаджян АЛ. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

• 7.    Флора европейской части СССР. Т. I-VII / Отв. ред. А.А. Федоров (Т. I-VI), Н.Н. Цвелев (Т. VII). Л.: Наука, 1974-1994.

• 8.    Флора Сибири / Кол. авторов. В 14 томах. Новосибирск: Наука, 1988-2003. Т. 1-14.

• 9.    Флора СССР. М.; Л.: АН СССР, 1934-1965. Т. I-XXX.

• 10.    Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 242-266.

• 11.    Czekanowski J. «"Coefficient of racial likeness» und "durchsehnittliche Differenz" // Anthropolo-gischer An-zeiger, 1932. V.. 9. P. 227-249.

• 12.    Meusel H., Jdger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuroischen Flora. 1 B.. Text, Karten. Jena, 1965. 583 S; 2 B.. Text, Karten. Jena, 1978. 418 S.

• 13.    Meusel H., Jdger E. Vergleichende Chorologie der zentral-europдischen Flora. 3 Bдnde. Gustav Fischer, Jena, 1992. 432 S.

• 14.    Oberdorfer E. Pflanzensoziologische Exkursionsflora. 7. Auflage. Stuttgart: Ulmer, 1994. 1050 S.

• 15.    Smrensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and its application to analysis of the vegetation on Danish commons // Biol. Skr., 1948. V. 5. P. 1-34.

• 16.    Walter H. Allgemeine Geobotanik. 2. Aufl. Verlag Eugen Ulmer Stuttgart, 1979. 262 S.

• 17.    Walter H. , Straka H. Arealkunde. Floristish-hestorische Geobotanik. 2. Aufl. Stuttgart, 1970. 478 S.

THE BOTANY-GEOGRAPHICAL ANALYSIS OF FOREST COENOFLORES OF CLASS QUERCO-FAGETEA ON THE SOUTHERN URALS

• © 2010 P.S. Shirokikh¹, A.A. Zverev², V.B. Martynenko¹

1 Institute of biology Ufa Scientific Centre RAS, Ufa 2 Tomsk state university, Tomsk

Spectra of species composition of coenoflores associations of the forest vegetation of class Querco-Fagetea of the South-Ural region on longitudinal and latitudinal to groups are analyzed. The ecotone effect of the investigated communities which are on eastern limit of an area is shown.