Демографическая характеристика видов рода Tulipa L. на Южном Урале
Автор: Мухаметшина Лейла Венировна, Муллабаева Эльвира Зубаировна, Ишмуратова Майя Мунировна
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Экология
Статья в выпуске: 3-4 т.15, 2013 года.
Бесплатный доступ
Представлены результаты исследования демографических характеристик (численности, плотности, возрастных спектров и популяционных индексов) трех видов рода Tulipa, обитающих на территории Республики Башкортостан: тюльпана Биберштейна (T. Bibebershteniana Schult. Et Schult. Fil.), т. Поникающего (Tulipa patens Agardh ex Schult. Et Schult. Fil.) и т. Приречного - T. Riparia Knjasev, Kulikov et Philippov. Показано, что виды обладают разными соотношениями возрастных групп в базовых и усредненных онтогенетических спектрах, разными стратегиями размножения и расселения. Рассмотрено влияние фитоценоза и антропогенного воздействия на возрастные спектры ценопопуляций.
Демографическая структура ценопопуляций, южный урал
Короткий адрес: https://sciup.org/148202005
IDR: 148202005
Текст научной статьи Демографическая характеристика видов рода Tulipa L. на Южном Урале
На территории Республики Башкортостан (РБ) произрастают три вида рода Tulipa : тюльпан Биберштейна ( T. bibebershteniana Schult. et Schult. fil.), т. поникающий ( T. patens Agardh ex Schult. et Schult. fil.) и т. приречный ( T. riparia Knjasev, Kulikov et Philippov). Виды включены в Красную книгу РБ (2011): T. patens с категорией редкости II – «виды, сокращающиеся в численности», T. bibebershteniana с категорией редкости III – «редкий вид».
Более 10 лет нами [9, 11, 12] ведутся комплексные ценопопуляционные исследования T. bibebershteniana и T. patens в условиях Южного Урала. Ценопопуляционные исследования T. riparia начаты нами в 2012 г. Всестороннее изучение биологии, популяционной жизни и стратегий жизни T. bibebershteniana и T. patens позволили дать сравнительную оценку состояния их ценопопуляций. На организменном и популяционном уровнях оценена реакции видов на антропогенное воздействие, в зависимости от его формы и степени, рекомендованы методы и способы охраны видов.
В работе приведены результаты исследования демографических характеристик видов рода Tulipa в условиях Южного Урала и Башкирского Предуралья.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В полевые сезоны 2002-2013 гг. исследовано 13 ценопопуляций (ЦП) T. bibebershteniana, 7 ЦП T. patens и 3 ЦП T. riparia в районах Башкирского Преду-ралья и Башкирского Зауралья (табл.). Согласно общепринятым методам [15] изучены численность, плотность, возрастной спектр и популяционные индексы. Индекс восстановления ( I в) определяли по формуле: I в = n j + n im + n v /(n j + n im + n v )+(n g1 + n g2 + n g3 ), где n – численность или плотность особей определенного возрастного состояния [1]. Индекс индивидуального оптимума ( I и. о.) определяли по формуле: I и. о. = g/v+g [13].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Tulipa bibebershteniana характеризуется половым и бесполым (вегетативным) размножением. В зависимости от местообитаний, характера и степени антропогенного воздействия образует разное число пла-гиотропных столонов размножения [9]. Обитает в лесу, в пойменных и степных сообществах.
Tulipa patens характеризуется отсутствием вегетативного размножения. Характерными местообитаниями данного вида являются каменистые, глинистые и щебнистые склоны в горной степи [6].
Tulipa riparia впервые описан в 2001 г. [5], выделен из T. bibebershteniana по некоторым морфологическим параметрам (относительно крупный габитус и цветки розово-лиловой окраски) и триплоидности, характеризуется стерильностью. Размножается преимущественно вегетативным путем, хотя описаны случаи семенного размножения [8]. Встречается в пойменных сообществах [5].
В наших исследованиях типичными местообитаниями T. bibebershteniana являются степные, луговые и лесные сообщества. T. patens встречается в петра-фитных и типчаково-ковыльных степях (территории Баймакского, Зианчуринского и Хайбуллинского р-нов РБ). Описаны местообитания (Баймакский р-н) совместного произрастания T. bibebershteniana и T. patens в сообществах класса Festuco–Brometea Br – Be. et R. Tx. ex Klika et Hadac 1944. [9] . T. riparia изучен в поймах рек Сакмара (Баймакский р-н) и Инзер (Архангельский р-н). Изученные ЦП подверженны влиянию разной степени антропогенного воздействия в виде выпаса, сенокошения и рекреации (табл.).
Большинство ЦП T. bibebershteniana с очень высокой численностью и средней плотностью (табл.). Индекс восстановления в ЦП колеблется в пределах от 0,6 до 1,0. Индекс индивидуального оптимума относительно низкий – от 0,03 до 0,5, что свидетельствует о невысокой доле генеративных особей в ЦП (035,1%). Возрастные спектры ЦП лево- и правосторонние, одно- и двувершинные, полночленные и неполночленные с отсутствием проростков, ювенильных и генеративных особей. Максимумы приходятся на им-матурные и виргинльные возрастные группы.
В большинстве случаев характер фитоценоза (лес) и интенсивное антропогенное воздействие приводят к снижению и/или выпадению из онтогенетических спектров ЦП генеративных особей. Показано [4], что T. bibebershteniana практически не цветет при большой сомкнутости древесного яруса. Умеренные выпас и сенокошение приводят к изрежеванию ценоза и способствуют семенному размножению вида. Так, территория обитания ЦП 7 ранее подвергалась сенокошению и в этот период наблюдали цветение тюльпана (устное сообщение сотрудника ЮУГПЗ с.н.с. Р.Г. Байтирякова). В настоящее время сенокошение не проводится, однако при очень высокой численности (более 10000 особей), генеративные особи в этой ЦП отсутствуют.
Интенсивность вегетативного размножения и число столонов T. bibebershteniana зависят от характера субстрата и антропогеного воздействия. Число образовавшихся столонов на растении может быть 1 -2 шт. на рыхлой почве и 2-3 шт. на каменистой почве. При механическом повреждении луковиц и выносе их на поверхность почвы (при выпасе) повышается коэффициент вегетативного размножения в 2-3 раза, что приводит к увеличению в возрастном спектре доли имматурных и виргинильных особей и смещению возрастного спектра ЦП влево [9].
Базовый возрастной спектр T. bibebershteniana одновершинный, полночленный (рис. 1): p: 2,7%; j: 9,3; im: 27,7; v: 51,1; g : 9,3, доля виргинильной возрастной группы высокая. Зона базового спектра относительно узкая.

g
Рис. 1. Базовый возрастной спектр Tulipa bibebershteniana

Численность и средняя плотность ЦП T. patens высокие (табл.). Возрастные спектры ЦП полночленные, лево- и правосторонние, одно- и двувершинные. Максимумы отмечены для ювенильных и генеративных особей. При ухудшении условий роста наблюдается повышение средней плотности особей за счет увеличения доли виргинильных и генеративных растений [9]. А.В. Гребенюк [2] также отмечает, что правосторонний возрастной спектр (с преобладанием взрослых особей) T. patens является следствием антропогенной трансформации местообитаний.
Индекс восстановления в ЦП вида колеблется в пределах от 0,5 до 0,9, что свидетельствует о нормальном соотношении прегенеративной и генеративной сфер (табл.). Индекс индивидуального оптимума относительно высокий 0,4-0,6 (исключение ЦП 2).
Базовый возрастной спектр T. patens полночленный с высокой долей виргинильных и генеративных особей: р: 10,5;j:13,7;im: 15,5;:v:30,0;g:27,5 (рис. 2). Зо- на базового возрастного спектра широкая в ювенильной, виргинильной и генеративной возрастных группах.
Численность и средняя плотность ЦП T. riparia относительно низкие - от 500 до 1000 шт. и от 22 до 37,6 шт/м2 соответственно (табл.). Индекс восстановления составляет 0,6-1,0, индекс индивидуального оптимума относительно низкий - 0-0,5. Усредненный возрастной спектр T. riparia , одновершинный, неполночленный (отсутствуют проростки и ювенильные особи) с низкой долей генеративных особей: p: 0; j :0; im: 19,4;: v :27,7; g :6,1 (рис. 3). Наличие такого усредненного возрастного спектра T. riparia (рис. 3), по-видимому, говорит об отсутствие или крайней редкости семенного размножения у вида. Например, в возрастном спектре ЦП 2 присутствуют генеративные растения (более 40%), однако отсутствуют проростки и ювенильные особи.

Рис. 2. Базовый возрастной спектр Tulipa patens

Рис. 3 . Усредненный возрастной спектр ценопопуляций Tulipa riparia
Некоторые авторы также отмечают отсутствие плодоношения T. riparia как в природе, так и при интродукции [5, 7].
Таким образом, исследованные виды характеризуются разными стратегиями размножения и расселения. По типам самоподдержания популяций виды относятся (по классификации Л.А. Жуковой [3]) к разным группам: у T. bibebershteniana смешанный - половой и бесполый типы, у T. patens половой тип, у T. riparia - преобладающий бесполый тип.
T. bibebershteniana, обладая относительно широкой экологией и разными способами размножения, способен быстро захватывать территорию и образовывать крупные ценопопуляции. T. patens, обладая высокой семенной продуктивностью [14], образует крупные популяции. T. riparia, обитая в пойменных ценозах, расселяется током воды и имеет популяции клонового происхождения [7] и, благодаря длинным плагиотропным столонам, быстро захватывает терри- торию. Популяции исследованных видов на Южном Урале находятся в удовлетворительном состоянии. Базовые возрастные спектры видов индивидуальны и отражают способы их размножения. Ценотическая приуроченность и характер антропогенного воздействия отражаются на соотношении возрастных групп в возрастных спектрах.
Авторы выражают признательность к.б.н. Садыкову Х.Х., сотрудникам Южно-Уральского государственного природного заповедника Барлыбаевой М.Ш. и Назаровой Ю. В. за содействие в поиске популяций видов.
Таблица. Ценопопуляционные характеристики видов р. Tulipa L. на территории Республики Башкортостан
Ценопопуляция (номер, локалитет) |
Численность, шт. |
Средняя плотность, шт/м2 |
Возрастной спектр, % |
I в |
I и.о . |
Биотоп |
Характер и степень антропогенного воздействия |
||||
p |
j |
im |
v |
g |
|||||||
Tulipa bibebershteniana |
|||||||||||
1.Республика Башкортостан, г. Сибай (хр. Ирандык) |
≈6000 |
85,7 |
4,9 |
5,6 |
49,1 |
37,3 |
3,1 |
0,9 |
0,1 |
низинный луг |
выпас, средняя |
2. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) |
≈4000 |
72,0 |
6,0 |
17,7 |
30,5 |
37,5 |
8,3 |
0,9 |
0,2 |
типчаково ковыльная разнотравная степь |
выпас, средняя |
3. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) |
≈2000 |
37,7 |
7,9 |
34,5 |
15,9 |
26,7 |
15 |
0,8 |
0,4 |
каменистая горная степь |
выпас, средняя |
4. Баймакский район, с. Куянтаево |
≈8000 |
152,0 |
2,6 |
5,5 |
15,1 |
41,7 |
35,1 |
0,6 |
0,5 |
сообщество синантропной растительности |
выпас, сильная |
5. Баймакский район, с. Куянтаево |
≈4000 |
84,3 |
4,9 |
5,6 |
49,1 |
37,3 |
3,1 |
0,8 |
0,5 |
сообщество синантропной растительности |
выпас, средняя |
6. Архангельский район, д. Азово |
≈4000 |
54,6 |
0 |
6,4 |
19,7 |
50,3 |
23,6 |
0,8 |
0,4 |
лес |
нет |
7.Белорецкий район, д. Реветь |
≈10000 |
40,0 |
0 |
0 |
38,5 |
61,5 |
0 |
1,0 |
0 |
лес |
нет |
8.Белорецкий район, д. Реветь |
5 |
4,6 |
0 |
0 |
14,3 |
71,4 |
14,3 |
0,9 |
0,2 |
горная степь |
нет |
9.Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) |
≈1000 |
142,0 |
7,1 |
23,9 |
19,1 |
48,5 |
1,4 |
1,0 |
0,03 |
петрафитная степь |
выпас, сильная |
10. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) |
≈500 |
50,0 |
0 |
5,0 |
17,0 |
70,0 |
8,0 |
0,9 |
0,1 |
разнотравноковыльная степь |
выпас и рекреация, средняя |
11.Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) |
≈1000 |
145,0 |
0,9 |
6,7 |
29,7 |
60,8 |
1,9 |
1,0 |
0,03 |
разнотравноковыльная за-кустаренная степь |
выпас и рекреация, сильная |
12. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) |
≈1000 |
138,0 |
0 |
6,1 |
38,7 |
52,8 |
2,4 |
1,0 |
0,04 |
типчаковоковыльная степь |
выпас, средняя |
13. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) |
≈1000 |
140,0 |
0 |
4,3 |
23,2 |
68,3 |
4,3 |
1,0 |
0,1 |
луговая степь |
сенокошение, слабая |
Tulipa patens |
|||||||||||
1. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык) |
≈1000 |
23,7 |
11,9 |
8,7 |
13,6 |
33,3 |
32,5 |
0,7 |
0,5 |
петрафитная степь |
выпас, сильная |
2.Республика Башкортостан, г. Сибай (хр. Ирандык) |
≈4000 |
83,4 |
11,9 |
11,5 |
27,3 |
44,9 |
4,4 |
1,0 |
0,1 |
петрафитная степь |
выпас, средняя |
3. Хайбуллинский район, д. Гаделево |
≈4000 |
78,0 |
7,1 |
7,4 |
18,5 |
26,9 |
40,1 |
0,6 |
0,6 |
петрафитная степь |
выпас, сильная |
4. Хайбуллинский район, д. Гаделево |
≈3000 |
63,5 |
3,0 |
10,2 |
12,1 |
27,1 |
47,6 |
0,5 |
0,6 |
типчакоковыльная степь |
выпас, сильная |
5. Хайбуллинский район, с. Подольск |
≈3000 |
62,4 |
16,3 |
33,2 |
31,1 |
8,9 |
10,5 |
0,9 |
0,5 |
типчакоковыльная степь |
выпас, сильная |
6. Зианчуринский район, c. Абзаново |
≈3000 |
55,3 |
9,3 |
7,9 |
15,7 |
37,1 |
30,0 |
0,7 |
0,4 |
петрафитная степь |
выпас, средняя |
7. Зианчуринский район, c. Абзаново |
≈3000 |
63,3 |
13,8 |
8,2 |
18,2 |
32,1 |
27,7 |
0,7 |
0,5 |
петрафитная степь |
выпас, средняя |
Tulipa riparia |
|||||||||||
1. Баймакский район, с. Куянтаево |
≈1000 |
37,6 |
0,0 |
0,0 |
28,8 |
63,6 |
7,6 |
0,6 |
0,5 |
пойма реки Сакмара |
выпас, сильная |
2. Баймакский район, с. Куянтаево |
≈500 |
22,0 |
0,0 |
0,0 |
5,4 |
50,4 |
44,2 |
0,9 |
0,1 |
пойма реки Сакмара |
выпас, сильная |
3. Архангельский район, д. Азово |
≈200 |
26,0 |
0 |
0 |
50,0 |
50,0 |
0 |
1,0 |
0 |
пойма реки Инзер |
выпас, слабая |
Список литературы Демографическая характеристика видов рода Tulipa L. на Южном Урале
- Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений//Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149.
- Гребенюк А.В. О реакции генеративных особей эфемероидных геофитов на разную степень антропогенной трансформации естественных условий среды (на примере ценопопуляций Tulipa patens)//Методы популяционной биологии: Сборник материалов докладов VII Всерос. популяц. семинара Ч. 1. Сыктывкар, 2004. С. 51-52.
- Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
- Кобозева Е.А. Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах приволжской возвышенности (на примере Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. и Lilium martagon L.): Автореф. дис. …канд. биол. наук. М., 2010. 22 с.
- Князев М.С., Куликов П.В., Филлипов Е.Г. Тюльпаны родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) на Южном Урале//Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 3. С. 109-119.
- Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы. Уфа, 2011. 384 с.
- Кутлунина Н.А., Беляев А.Ю. Генетическая и пространственная структура популяции Tulipa riparia в бассейне реки Сим//Особь и популяция -стратегия жизни: Сборник материалов IX Всерос. популяц. семинара. Ч. 2. Уфа, 2006. С. 213-216.
- Кутлунина Н.А., Полежаева М.А., Пермякова М.В. Морфологический и генетический (AFLP) анализы видов тюльпанов родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae)//Генетика. 2013. Т. 49. № 4. С. 461-432.
- Муллабаева Э.З. Особенности биологии, ценопопуляционные характеристики, тактики и стратегии выживания некоторых редких видов семейства Liliaceae и Iridaceae на Южном Урале: Автореф. дис. …канд. биол. наук. Уфа, 2005. 20 с.
- Муллабаева Э.З. О факторах, лимитирующих распространение редких видов рода Tulipa L. на Южном Урале//Проблемы красных книг регионов России: Материалы межрегион. научно-практ. конф. Пермь, 2006. С. 169-171.
- Муллабаева Э.З., Ишмуратова М.М. Состояние ценопопуляций Tulipa bibebershteniana Schult. et Schult. fil. в Башкирском Зауралье//Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2002. С. 237-239.
- Мухаметшина Л.В., Муллабаева Э.З. Некоторые характеристики ценопопуляций Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schult. fil в Башкирском Зауралье//Охраняемые природные территории -основа экологической устойчивости региона: Материалы научно-практ. конф., посв. 80-летию Башкирского природного заповедника. Уфа, 2010. С. 120-125.
- Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1987. 160 с.
- Сулейманова А.Р., Муллабаева Э.З., Мухаметшина Л.В. Всхожесть семян Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schult. fil в Башкирском Зауралье//Устойчивое развитие территорий: теория и практика: Материалы IV Всерос. научно-практ. конф. Уфа, 2012. С. 273-276.
- Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. 184 с.