Демографическая характеристика видов рода Tulipa L. на Южном Урале

Автор: Мухаметшина Лейла Венировна, Муллабаева Эльвира Зубаировна, Ишмуратова Майя Мунировна

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 3-4 т.15, 2013 года.

Бесплатный доступ

Представлены результаты исследования демографических характеристик (численности, плотности, возрастных спектров и популяционных индексов) трех видов рода Tulipa, обитающих на территории Республики Башкортостан: тюльпана Биберштейна (T. Bibebershteniana Schult. Et Schult. Fil.), т. Поникающего (Tulipa patens Agardh ex Schult. Et Schult. Fil.) и т. Приречного - T. Riparia Knjasev, Kulikov et Philippov. Показано, что виды обладают разными соотношениями возрастных групп в базовых и усредненных онтогенетических спектрах, разными стратегиями размножения и расселения. Рассмотрено влияние фитоценоза и антропогенного воздействия на возрастные спектры ценопопуляций.

Еще

Демографическая структура ценопопуляций, южный урал

Короткий адрес: https://sciup.org/148202005

IDR: 148202005

Текст научной статьи Демографическая характеристика видов рода Tulipa L. на Южном Урале

На территории Республики Башкортостан (РБ) произрастают три вида рода Tulipa : тюльпан Биберштейна ( T. bibebershteniana Schult. et Schult. fil.), т. поникающий ( T. patens Agardh ex Schult. et Schult. fil.) и т. приречный ( T. riparia Knjasev, Kulikov et Philippov). Виды включены в Красную книгу РБ (2011): T. patens с категорией редкости II – «виды, сокращающиеся в численности», T. bibebershteniana с категорией редкости III – «редкий вид».

Более 10 лет нами [9, 11, 12] ведутся комплексные ценопопуляционные исследования T. bibebershteniana и T. patens в условиях Южного Урала. Ценопопуляционные исследования T. riparia начаты нами в 2012 г. Всестороннее изучение биологии, популяционной жизни и стратегий жизни T. bibebershteniana и T. patens позволили дать сравнительную оценку состояния их ценопопуляций. На организменном и популяционном уровнях оценена реакции видов на антропогенное воздействие, в зависимости от его формы и степени, рекомендованы методы и способы охраны видов.

В работе приведены результаты исследования демографических характеристик видов рода Tulipa в условиях Южного Урала и Башкирского Предуралья.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В полевые сезоны 2002-2013 гг. исследовано 13 ценопопуляций (ЦП) T. bibebershteniana, 7 ЦП T. patens и 3 ЦП T. riparia в районах Башкирского Преду-ралья и Башкирского Зауралья (табл.). Согласно общепринятым методам [15] изучены численность, плотность, возрастной спектр и популяционные индексы. Индекс восстановления ( I в) определяли по формуле: I в = n j + n im + n v /(n j + n im + n v )+(n g1 + n g2 + n g3 ), где n – численность или плотность особей определенного возрастного состояния [1]. Индекс индивидуального оптимума ( I и. о.) определяли по формуле: I и. о. = g/v+g [13].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Tulipa bibebershteniana характеризуется половым и бесполым (вегетативным) размножением. В зависимости от местообитаний, характера и степени антропогенного воздействия образует разное число пла-гиотропных столонов размножения [9]. Обитает в лесу, в пойменных и степных сообществах.

Tulipa patens характеризуется отсутствием вегетативного размножения. Характерными местообитаниями данного вида являются каменистые, глинистые и щебнистые склоны в горной степи [6].

Tulipa riparia впервые описан в 2001 г. [5], выделен из T. bibebershteniana по некоторым морфологическим параметрам (относительно крупный габитус и цветки розово-лиловой окраски) и триплоидности, характеризуется стерильностью. Размножается преимущественно вегетативным путем, хотя описаны случаи семенного размножения [8]. Встречается в пойменных сообществах [5].

В наших исследованиях типичными местообитаниями T. bibebershteniana являются степные, луговые и лесные сообщества. T. patens встречается в петра-фитных и типчаково-ковыльных степях (территории Баймакского, Зианчуринского и Хайбуллинского р-нов РБ). Описаны местообитания (Баймакский р-н) совместного произрастания T. bibebershteniana и T. patens в сообществах класса Festuco–Brometea Br – Be. et R. Tx. ex Klika et Hadac 1944. [9] . T. riparia изучен в поймах рек Сакмара (Баймакский р-н) и Инзер (Архангельский р-н). Изученные ЦП подверженны влиянию разной степени антропогенного воздействия в виде выпаса, сенокошения и рекреации (табл.).

Большинство ЦП T. bibebershteniana с очень высокой численностью и средней плотностью (табл.). Индекс восстановления в ЦП колеблется в пределах от 0,6 до 1,0. Индекс индивидуального оптимума относительно низкий – от 0,03 до 0,5, что свидетельствует о невысокой доле генеративных особей в ЦП (035,1%). Возрастные спектры ЦП лево- и правосторонние, одно- и двувершинные, полночленные и неполночленные с отсутствием проростков, ювенильных и генеративных особей. Максимумы приходятся на им-матурные и виргинльные возрастные группы.

В большинстве случаев характер фитоценоза (лес) и интенсивное антропогенное воздействие приводят к снижению и/или выпадению из онтогенетических спектров ЦП генеративных особей. Показано [4], что T. bibebershteniana практически не цветет при большой сомкнутости древесного яруса. Умеренные выпас и сенокошение приводят к изрежеванию ценоза и способствуют семенному размножению вида. Так, территория обитания ЦП 7 ранее подвергалась сенокошению и в этот период наблюдали цветение тюльпана (устное сообщение сотрудника ЮУГПЗ с.н.с. Р.Г. Байтирякова). В настоящее время сенокошение не проводится, однако при очень высокой численности (более 10000 особей), генеративные особи в этой ЦП отсутствуют.

Интенсивность вегетативного размножения и число столонов T. bibebershteniana зависят от характера субстрата и антропогеного воздействия. Число образовавшихся столонов на растении может быть 1 -2 шт. на рыхлой почве и 2-3 шт. на каменистой почве. При механическом повреждении луковиц и выносе их на поверхность почвы (при выпасе) повышается коэффициент вегетативного размножения в 2-3 раза, что приводит к увеличению в возрастном спектре доли имматурных и виргинильных особей и смещению возрастного спектра ЦП влево [9].

Базовый возрастной спектр T. bibebershteniana одновершинный, полночленный (рис. 1): p: 2,7%; j: 9,3; im: 27,7; v: 51,1; g : 9,3, доля виргинильной возрастной группы высокая. Зона базового спектра относительно узкая.

Рис. 1. Базовый возрастной спектр Tulipa bibebershteniana

Численность и средняя плотность ЦП T. patens высокие (табл.). Возрастные спектры ЦП полночленные, лево- и правосторонние, одно- и двувершинные. Максимумы отмечены для ювенильных и генеративных особей. При ухудшении условий роста наблюдается повышение средней плотности особей за счет увеличения доли виргинильных и генеративных растений [9]. А.В. Гребенюк [2] также отмечает, что правосторонний возрастной спектр (с преобладанием взрослых особей) T. patens является следствием антропогенной трансформации местообитаний.

Индекс восстановления в ЦП вида колеблется в пределах от 0,5 до 0,9, что свидетельствует о нормальном соотношении прегенеративной и генеративной сфер (табл.). Индекс индивидуального оптимума относительно высокий 0,4-0,6 (исключение ЦП 2).

Базовый возрастной спектр T. patens полночленный с высокой долей виргинильных и генеративных особей: р: 10,5;j:13,7;im: 15,5;:v:30,0;g:27,5 (рис. 2). Зо- на базового возрастного спектра широкая в ювенильной, виргинильной и генеративной возрастных группах.

Численность и средняя плотность ЦП T. riparia относительно низкие - от 500 до 1000 шт. и от 22 до 37,6 шт/м² соответственно (табл.). Индекс восстановления составляет 0,6-1,0, индекс индивидуального оптимума относительно низкий - 0-0,5. Усредненный возрастной спектр T. riparia , одновершинный, неполночленный (отсутствуют проростки и ювенильные особи) с низкой долей генеративных особей: p: 0; j :0; im: 19,4;: v :27,7; g :6,1 (рис. 3). Наличие такого усредненного возрастного спектра T. riparia (рис. 3), по-видимому, говорит об отсутствие или крайней редкости семенного размножения у вида. Например, в возрастном спектре ЦП 2 присутствуют генеративные растения (более 40%), однако отсутствуют проростки и ювенильные особи.

Рис. 2. Базовый возрастной спектр Tulipa patens

Рис. 3 . Усредненный возрастной спектр ценопопуляций Tulipa riparia

Некоторые авторы также отмечают отсутствие плодоношения T. riparia как в природе, так и при интродукции [5, 7].

Таким образом, исследованные виды характеризуются разными стратегиями размножения и расселения. По типам самоподдержания популяций виды относятся (по классификации Л.А. Жуковой [3]) к разным группам: у T. bibebershteniana смешанный - половой и бесполый типы, у T. patens половой тип, у T. riparia - преобладающий бесполый тип.

T. bibebershteniana, обладая относительно широкой экологией и разными способами размножения, способен быстро захватывать территорию и образовывать крупные ценопопуляции. T. patens, обладая высокой семенной продуктивностью [14], образует крупные популяции. T. riparia, обитая в пойменных ценозах, расселяется током воды и имеет популяции клонового происхождения [7] и, благодаря длинным плагиотропным столонам, быстро захватывает терри- торию. Популяции исследованных видов на Южном Урале находятся в удовлетворительном состоянии. Базовые возрастные спектры видов индивидуальны и отражают способы их размножения. Ценотическая приуроченность и характер антропогенного воздействия отражаются на соотношении возрастных групп в возрастных спектрах.

Авторы выражают признательность к.б.н. Садыкову Х.Х., сотрудникам Южно-Уральского государственного природного заповедника Барлыбаевой М.Ш. и Назаровой Ю. В. за содействие в поиске популяций видов.

Таблица. Ценопопуляционные характеристики видов р. Tulipa L. на территории Республики Башкортостан

Ценопопуляция (номер, локалитет)	Численность, шт.	Средняя плотность, шт/м²	Возрастной спектр, %					I в	I и.о .	Биотоп	Характер и степень антропогенного воздействия
Ценопопуляция (номер, локалитет)	Численность, шт.	Средняя плотность, шт/м²	p	j	im	v	g	I в	I и.о .	Биотоп	Характер и степень антропогенного воздействия
Tulipa bibebershteniana
1.Республика Башкортостан, г. Сибай (хр. Ирандык)	≈6000	85,7	4,9	5,6	49,1	37,3	3,1	0,9	0,1	низинный луг	выпас, средняя
2. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)	≈4000	72,0	6,0	17,7	30,5	37,5	8,3	0,9	0,2	типчаково ковыльная разнотравная степь	выпас, средняя
3. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)	≈2000	37,7	7,9	34,5	15,9	26,7	15	0,8	0,4	каменистая горная степь	выпас, средняя
4. Баймакский район, с. Куянтаево	≈8000	152,0	2,6	5,5	15,1	41,7	35,1	0,6	0,5	сообщество синантропной растительности	выпас, сильная
5. Баймакский район, с. Куянтаево	≈4000	84,3	4,9	5,6	49,1	37,3	3,1	0,8	0,5	сообщество синантропной растительности	выпас, средняя
6. Архангельский район, д. Азово	≈4000	54,6	0	6,4	19,7	50,3	23,6	0,8	0,4	лес	нет
7.Белорецкий район, д. Реветь	≈10000	40,0	0	0	38,5	61,5	0	1,0	0	лес	нет
8.Белорецкий район, д. Реветь	5	4,6	0	0	14,3	71,4	14,3	0,9	0,2	горная степь	нет
9.Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)	≈1000	142,0	7,1	23,9	19,1	48,5	1,4	1,0	0,03	петрафитная степь	выпас, сильная
10. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)	≈500	50,0	0	5,0	17,0	70,0	8,0	0,9	0,1	разнотравноковыльная степь	выпас и рекреация, средняя
11.Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)	≈1000	145,0	0,9	6,7	29,7	60,8	1,9	1,0	0,03	разнотравноковыльная за-кустаренная степь	выпас и рекреация, сильная
12. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)	≈1000	138,0	0	6,1	38,7	52,8	2,4	1,0	0,04	типчаковоковыльная степь	выпас, средняя
13. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)	≈1000	140,0	0	4,3	23,2	68,3	4,3	1,0	0,1	луговая степь	сенокошение, слабая
Tulipa patens
1. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)	≈1000	23,7	11,9	8,7	13,6	33,3	32,5	0,7	0,5	петрафитная степь	выпас, сильная
2.Республика Башкортостан, г. Сибай (хр. Ирандык)	≈4000	83,4	11,9	11,5	27,3	44,9	4,4	1,0	0,1	петрафитная степь	выпас, средняя
3. Хайбуллинский район, д. Гаделево	≈4000	78,0	7,1	7,4	18,5	26,9	40,1	0,6	0,6	петрафитная степь	выпас, сильная
4. Хайбуллинский район, д. Гаделево	≈3000	63,5	3,0	10,2	12,1	27,1	47,6	0,5	0,6	типчакоковыльная степь	выпас, сильная
5. Хайбуллинский район, с. Подольск	≈3000	62,4	16,3	33,2	31,1	8,9	10,5	0,9	0,5	типчакоковыльная степь	выпас, сильная
6. Зианчуринский район, c. Абзаново	≈3000	55,3	9,3	7,9	15,7	37,1	30,0	0,7	0,4	петрафитная степь	выпас, средняя

7. Зианчуринский район, c. Абзаново	≈3000	63,3	13,8	8,2	18,2	32,1	27,7	0,7	0,5	петрафитная степь	выпас, средняя
Tulipa riparia
1. Баймакский район, с. Куянтаево	≈1000	37,6	0,0	0,0	28,8	63,6	7,6	0,6	0,5	пойма реки Сакмара	выпас, сильная
2. Баймакский район, с. Куянтаево	≈500	22,0	0,0	0,0	5,4	50,4	44,2	0,9	0,1	пойма реки Сакмара	выпас, сильная
3. Архангельский район, д. Азово	≈200	26,0	0	0	50,0	50,0	0	1,0	0	пойма реки Инзер	выпас, слабая

Список литературы Демографическая характеристика видов рода Tulipa L. на Южном Урале

Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений//Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149.
Гребенюк А.В. О реакции генеративных особей эфемероидных геофитов на разную степень антропогенной трансформации естественных условий среды (на примере ценопопуляций Tulipa patens)//Методы популяционной биологии: Сборник материалов докладов VII Всерос. популяц. семинара Ч. 1. Сыктывкар, 2004. С. 51-52.
Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
Кобозева Е.А. Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах приволжской возвышенности (на примере Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. и Lilium martagon L.): Автореф. дис. …канд. биол. наук. М., 2010. 22 с.
Князев М.С., Куликов П.В., Филлипов Е.Г. Тюльпаны родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) на Южном Урале//Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 3. С. 109-119.
Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы. Уфа, 2011. 384 с.
Кутлунина Н.А., Беляев А.Ю. Генетическая и пространственная структура популяции Tulipa riparia в бассейне реки Сим//Особь и популяция -стратегия жизни: Сборник материалов IX Всерос. популяц. семинара. Ч. 2. Уфа, 2006. С. 213-216.
Кутлунина Н.А., Полежаева М.А., Пермякова М.В. Морфологический и генетический (AFLP) анализы видов тюльпанов родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae)//Генетика. 2013. Т. 49. № 4. С. 461-432.
Муллабаева Э.З. Особенности биологии, ценопопуляционные характеристики, тактики и стратегии выживания некоторых редких видов семейства Liliaceae и Iridaceae на Южном Урале: Автореф. дис. …канд. биол. наук. Уфа, 2005. 20 с.
Муллабаева Э.З. О факторах, лимитирующих распространение редких видов рода Tulipa L. на Южном Урале//Проблемы красных книг регионов России: Материалы межрегион. научно-практ. конф. Пермь, 2006. С. 169-171.
Муллабаева Э.З., Ишмуратова М.М. Состояние ценопопуляций Tulipa bibebershteniana Schult. et Schult. fil. в Башкирском Зауралье//Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2002. С. 237-239.
Мухаметшина Л.В., Муллабаева Э.З. Некоторые характеристики ценопопуляций Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schult. fil в Башкирском Зауралье//Охраняемые природные территории -основа экологической устойчивости региона: Материалы научно-практ. конф., посв. 80-летию Башкирского природного заповедника. Уфа, 2010. С. 120-125.
Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1987. 160 с.
Сулейманова А.Р., Муллабаева Э.З., Мухаметшина Л.В. Всхожесть семян Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schult. fil в Башкирском Зауралье//Устойчивое развитие территорий: теория и практика: Материалы IV Всерос. научно-практ. конф. Уфа, 2012. С. 273-276.
Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. 184 с.

Еще

Статья научная