Демографическая характеристика видов рода Tulipa L. на Южном Урале

Автор: Мухаметшина Лейла Венировна, Муллабаева Эльвира Зубаировна, Ишмуратова Майя Мунировна

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Рубрика: Экология

Статья в выпуске: 3-4 т.15, 2013 года.

Бесплатный доступ

Представлены результаты исследования демографических характеристик (численности, плотности, возрастных спектров и популяционных индексов) трех видов рода Tulipa, обитающих на территории Республики Башкортостан: тюльпана Биберштейна (T. Bibebershteniana Schult. Et Schult. Fil.), т. Поникающего (Tulipa patens Agardh ex Schult. Et Schult. Fil.) и т. Приречного - T. Riparia Knjasev, Kulikov et Philippov. Показано, что виды обладают разными соотношениями возрастных групп в базовых и усредненных онтогенетических спектрах, разными стратегиями размножения и расселения. Рассмотрено влияние фитоценоза и антропогенного воздействия на возрастные спектры ценопопуляций.

Еще

Демографическая структура ценопопуляций, южный урал

Короткий адрес: https://sciup.org/148202005

IDR: 148202005

Текст научной статьи Демографическая характеристика видов рода Tulipa L. на Южном Урале

На территории Республики Башкортостан (РБ) произрастают три вида рода Tulipa : тюльпан Биберштейна ( T. bibebershteniana Schult. et Schult. fil.), т. поникающий ( T. patens Agardh ex Schult. et Schult. fil.) и т. приречный ( T. riparia Knjasev, Kulikov et Philippov). Виды включены в Красную книгу РБ (2011): T. patens с категорией редкости II – «виды, сокращающиеся в численности», T. bibebershteniana с категорией редкости III – «редкий вид».

Более 10 лет нами [9, 11, 12] ведутся комплексные ценопопуляционные исследования T. bibebershteniana и T. patens в условиях Южного Урала. Ценопопуляционные исследования T. riparia начаты нами в 2012 г. Всестороннее изучение биологии, популяционной жизни и стратегий жизни T. bibebershteniana и T. patens позволили дать сравнительную оценку состояния их ценопопуляций. На организменном и популяционном уровнях оценена реакции видов на антропогенное воздействие, в зависимости от его формы и степени, рекомендованы методы и способы охраны видов.

В работе приведены результаты исследования демографических характеристик видов рода Tulipa в условиях Южного Урала и Башкирского Предуралья.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В полевые сезоны 2002-2013 гг. исследовано 13 ценопопуляций (ЦП) T. bibebershteniana, 7 ЦП T. patens и 3 ЦП T. riparia в районах Башкирского Преду-ралья и Башкирского Зауралья (табл.). Согласно общепринятым методам [15] изучены численность, плотность, возрастной спектр и популяционные индексы. Индекс восстановления ( I в) определяли по формуле: I в = n j + n im + n v /(n j + n im + n v )+(n g1 + n g2 + n g3 ), где n – численность или плотность особей определенного возрастного состояния [1]. Индекс индивидуального оптимума ( I и. о.) определяли по формуле: I и. о. = g/v+g [13].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Tulipa bibebershteniana характеризуется половым и бесполым (вегетативным) размножением. В зависимости от местообитаний, характера и степени антропогенного воздействия образует разное число пла-гиотропных столонов размножения [9]. Обитает в лесу, в пойменных и степных сообществах.

Tulipa patens характеризуется отсутствием вегетативного размножения. Характерными местообитаниями данного вида являются каменистые, глинистые и щебнистые склоны в горной степи [6].

Tulipa riparia впервые описан в 2001 г. [5], выделен из T. bibebershteniana по некоторым морфологическим параметрам (относительно крупный габитус и цветки розово-лиловой окраски) и триплоидности, характеризуется стерильностью. Размножается преимущественно вегетативным путем, хотя описаны случаи семенного размножения [8]. Встречается в пойменных сообществах [5].

В наших исследованиях типичными местообитаниями T. bibebershteniana являются степные, луговые и лесные сообщества. T. patens встречается в петра-фитных и типчаково-ковыльных степях (территории Баймакского, Зианчуринского и Хайбуллинского р-нов РБ). Описаны местообитания (Баймакский р-н) совместного произрастания T. bibebershteniana и T. patens в сообществах класса Festuco–Brometea Br – Be. et R. Tx. ex Klika et Hadac 1944. [9] . T. riparia изучен в поймах рек Сакмара (Баймакский р-н) и Инзер (Архангельский р-н). Изученные ЦП подверженны влиянию разной степени антропогенного воздействия в виде выпаса, сенокошения и рекреации (табл.).

Большинство ЦП T. bibebershteniana с очень высокой численностью и средней плотностью (табл.). Индекс восстановления в ЦП колеблется в пределах от 0,6 до 1,0. Индекс индивидуального оптимума относительно низкий – от 0,03 до 0,5, что свидетельствует о невысокой доле генеративных особей в ЦП (035,1%). Возрастные спектры ЦП лево- и правосторонние, одно- и двувершинные, полночленные и неполночленные с отсутствием проростков, ювенильных и генеративных особей. Максимумы приходятся на им-матурные и виргинльные возрастные группы.

В большинстве случаев характер фитоценоза (лес) и интенсивное антропогенное воздействие приводят к снижению и/или выпадению из онтогенетических спектров ЦП генеративных особей. Показано [4], что T. bibebershteniana практически не цветет при большой сомкнутости древесного яруса. Умеренные выпас и сенокошение приводят к изрежеванию ценоза и способствуют семенному размножению вида. Так, территория обитания ЦП 7 ранее подвергалась сенокошению и в этот период наблюдали цветение тюльпана (устное сообщение сотрудника ЮУГПЗ с.н.с. Р.Г. Байтирякова). В настоящее время сенокошение не проводится, однако при очень высокой численности (более 10000 особей), генеративные особи в этой ЦП отсутствуют.

Интенсивность вегетативного размножения и число столонов T. bibebershteniana зависят от характера субстрата и антропогеного воздействия. Число образовавшихся столонов на растении может быть 1 -2 шт. на рыхлой почве и 2-3 шт. на каменистой почве. При механическом повреждении луковиц и выносе их на поверхность почвы (при выпасе) повышается коэффициент вегетативного размножения в 2-3 раза, что приводит к увеличению в возрастном спектре доли имматурных и виргинильных особей и смещению возрастного спектра ЦП влево [9].

Базовый возрастной спектр T. bibebershteniana одновершинный, полночленный (рис. 1): p: 2,7%; j: 9,3; im: 27,7; v: 51,1; g : 9,3, доля виргинильной возрастной группы высокая. Зона базового спектра относительно узкая.

g

Рис. 1. Базовый возрастной спектр Tulipa bibebershteniana

Численность и средняя плотность ЦП T. patens высокие (табл.). Возрастные спектры ЦП полночленные, лево- и правосторонние, одно- и двувершинные. Максимумы отмечены для ювенильных и генеративных особей. При ухудшении условий роста наблюдается повышение средней плотности особей за счет увеличения доли виргинильных и генеративных растений [9]. А.В. Гребенюк [2] также отмечает, что правосторонний возрастной спектр (с преобладанием взрослых особей) T. patens является следствием антропогенной трансформации местообитаний.

Индекс восстановления в ЦП вида колеблется в пределах от 0,5 до 0,9, что свидетельствует о нормальном соотношении прегенеративной и генеративной сфер (табл.). Индекс индивидуального оптимума относительно высокий 0,4-0,6 (исключение ЦП 2).

Базовый возрастной спектр T. patens полночленный с высокой долей виргинильных и генеративных особей: р: 10,5;j:13,7;im: 15,5;:v:30,0;g:27,5 (рис. 2). Зо- на базового возрастного спектра широкая в ювенильной, виргинильной и генеративной возрастных группах.

Численность и средняя плотность ЦП T. riparia относительно низкие - от 500 до 1000 шт. и от 22 до 37,6 шт/м2 соответственно (табл.). Индекс восстановления составляет 0,6-1,0, индекс индивидуального оптимума относительно низкий - 0-0,5. Усредненный возрастной спектр T. riparia , одновершинный, неполночленный (отсутствуют проростки и ювенильные особи) с низкой долей генеративных особей: p: 0; j :0; im: 19,4;: v :27,7; g :6,1 (рис. 3). Наличие такого усредненного возрастного спектра T. riparia (рис. 3), по-видимому, говорит об отсутствие или крайней редкости семенного размножения у вида. Например, в возрастном спектре ЦП 2 присутствуют генеративные растения (более 40%), однако отсутствуют проростки и ювенильные особи.

Рис. 2. Базовый возрастной спектр Tulipa patens

Рис. 3 . Усредненный возрастной спектр ценопопуляций Tulipa riparia

Некоторые авторы также отмечают отсутствие плодоношения T. riparia как в природе, так и при интродукции [5, 7].

Таким образом, исследованные виды характеризуются разными стратегиями размножения и расселения. По типам самоподдержания популяций виды относятся (по классификации Л.А. Жуковой [3]) к разным группам: у T. bibebershteniana смешанный - половой и бесполый типы, у T. patens половой тип, у T. riparia - преобладающий бесполый тип.

T. bibebershteniana, обладая относительно широкой экологией и разными способами размножения, способен быстро захватывать территорию и образовывать крупные ценопопуляции. T. patens, обладая высокой семенной продуктивностью [14], образует крупные популяции. T. riparia, обитая в пойменных ценозах, расселяется током воды и имеет популяции клонового происхождения [7] и, благодаря длинным плагиотропным столонам, быстро захватывает терри- торию. Популяции исследованных видов на Южном Урале находятся в удовлетворительном состоянии. Базовые возрастные спектры видов индивидуальны и отражают способы их размножения. Ценотическая приуроченность и характер антропогенного воздействия отражаются на соотношении возрастных групп в возрастных спектрах.

Авторы выражают признательность к.б.н. Садыкову Х.Х., сотрудникам Южно-Уральского государственного природного заповедника Барлыбаевой М.Ш. и Назаровой Ю. В. за содействие в поиске популяций видов.

Таблица. Ценопопуляционные характеристики видов р. Tulipa L. на территории Республики Башкортостан

Ценопопуляция (номер, локалитет)

Численность, шт.

Средняя плотность, шт/м2

Возрастной спектр, %

I в

I и.о .

Биотоп

Характер и степень антропогенного воздействия

p

j

im

v

g

Tulipa bibebershteniana

1.Республика Башкортостан, г. Сибай

(хр. Ирандык)

≈6000

85,7

4,9

5,6

49,1

37,3

3,1

0,9

0,1

низинный луг

выпас, средняя

2. Баймакский район, с. Старый Сибай

(хр. Ирандык)

≈4000

72,0

6,0

17,7

30,5

37,5

8,3

0,9

0,2

типчаково

ковыльная разнотравная степь

выпас, средняя

3. Баймакский район, с. Старый Сибай

(хр. Ирандык)

≈2000

37,7

7,9

34,5

15,9

26,7

15

0,8

0,4

каменистая

горная степь

выпас, средняя

4. Баймакский район, с. Куянтаево

≈8000

152,0

2,6

5,5

15,1

41,7

35,1

0,6

0,5

сообщество синантропной растительности

выпас, сильная

5. Баймакский район, с. Куянтаево

≈4000

84,3

4,9

5,6

49,1

37,3

3,1

0,8

0,5

сообщество синантропной растительности

выпас, средняя

6. Архангельский район, д. Азово

≈4000

54,6

0

6,4

19,7

50,3

23,6

0,8

0,4

лес

нет

7.Белорецкий район, д. Реветь

≈10000

40,0

0

0

38,5

61,5

0

1,0

0

лес

нет

8.Белорецкий район, д. Реветь

5

4,6

0

0

14,3

71,4

14,3

0,9

0,2

горная степь

нет

9.Баймакский район, с. Старый Сибай

(хр. Ирандык)

≈1000

142,0

7,1

23,9

19,1

48,5

1,4

1,0

0,03

петрафитная степь

выпас, сильная

10. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)

≈500

50,0

0

5,0

17,0

70,0

8,0

0,9

0,1

разнотравноковыльная

степь

выпас и рекреация, средняя

11.Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)

≈1000

145,0

0,9

6,7

29,7

60,8

1,9

1,0

0,03

разнотравноковыльная за-кустаренная степь

выпас и рекреация, сильная

12. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)

≈1000

138,0

0

6,1

38,7

52,8

2,4

1,0

0,04

типчаковоковыльная степь

выпас, средняя

13. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)

≈1000

140,0

0

4,3

23,2

68,3

4,3

1,0

0,1

луговая степь

сенокошение, слабая

Tulipa patens

1. Баймакский район, с. Старый Сибай

(хр. Ирандык)

≈1000

23,7

11,9

8,7

13,6

33,3

32,5

0,7

0,5

петрафитная степь

выпас, сильная

2.Республика Башкортостан, г. Сибай

(хр. Ирандык)

≈4000

83,4

11,9

11,5

27,3

44,9

4,4

1,0

0,1

петрафитная степь

выпас, средняя

3. Хайбуллинский район, д. Гаделево

≈4000

78,0

7,1

7,4

18,5

26,9

40,1

0,6

0,6

петрафитная степь

выпас, сильная

4. Хайбуллинский район, д. Гаделево

≈3000

63,5

3,0

10,2

12,1

27,1

47,6

0,5

0,6

типчакоковыльная степь

выпас, сильная

5. Хайбуллинский район, с. Подольск

≈3000

62,4

16,3

33,2

31,1

8,9

10,5

0,9

0,5

типчакоковыльная степь

выпас, сильная

6. Зианчуринский район, c. Абзаново

≈3000

55,3

9,3

7,9

15,7

37,1

30,0

0,7

0,4

петрафитная степь

выпас, средняя

7. Зианчуринский район, c. Абзаново

≈3000

63,3

13,8

8,2

18,2

32,1

27,7

0,7

0,5

петрафитная степь

выпас, средняя

Tulipa riparia

1. Баймакский район, с. Куянтаево

≈1000

37,6

0,0

0,0

28,8

63,6

7,6

0,6

0,5

пойма реки Сакмара

выпас, сильная

2. Баймакский район, с. Куянтаево

≈500

22,0

0,0

0,0

5,4

50,4

44,2

0,9

0,1

пойма реки Сакмара

выпас, сильная

3. Архангельский район, д. Азово

≈200

26,0

0

0

50,0

50,0

0

1,0

0

пойма реки Инзер

выпас, слабая

Список литературы Демографическая характеристика видов рода Tulipa L. на Южном Урале

  • Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений//Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149.
  • Гребенюк А.В. О реакции генеративных особей эфемероидных геофитов на разную степень антропогенной трансформации естественных условий среды (на примере ценопопуляций Tulipa patens)//Методы популяционной биологии: Сборник материалов докладов VII Всерос. популяц. семинара Ч. 1. Сыктывкар, 2004. С. 51-52.
  • Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
  • Кобозева Е.А. Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах приволжской возвышенности (на примере Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. и Lilium martagon L.): Автореф. дис. …канд. биол. наук. М., 2010. 22 с.
  • Князев М.С., Куликов П.В., Филлипов Е.Г. Тюльпаны родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) на Южном Урале//Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 3. С. 109-119.
  • Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы. Уфа, 2011. 384 с.
  • Кутлунина Н.А., Беляев А.Ю. Генетическая и пространственная структура популяции Tulipa riparia в бассейне реки Сим//Особь и популяция -стратегия жизни: Сборник материалов IX Всерос. популяц. семинара. Ч. 2. Уфа, 2006. С. 213-216.
  • Кутлунина Н.А., Полежаева М.А., Пермякова М.В. Морфологический и генетический (AFLP) анализы видов тюльпанов родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae)//Генетика. 2013. Т. 49. № 4. С. 461-432.
  • Муллабаева Э.З. Особенности биологии, ценопопуляционные характеристики, тактики и стратегии выживания некоторых редких видов семейства Liliaceae и Iridaceae на Южном Урале: Автореф. дис. …канд. биол. наук. Уфа, 2005. 20 с.
  • Муллабаева Э.З. О факторах, лимитирующих распространение редких видов рода Tulipa L. на Южном Урале//Проблемы красных книг регионов России: Материалы межрегион. научно-практ. конф. Пермь, 2006. С. 169-171.
  • Муллабаева Э.З., Ишмуратова М.М. Состояние ценопопуляций Tulipa bibebershteniana Schult. et Schult. fil. в Башкирском Зауралье//Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2002. С. 237-239.
  • Мухаметшина Л.В., Муллабаева Э.З. Некоторые характеристики ценопопуляций Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schult. fil в Башкирском Зауралье//Охраняемые природные территории -основа экологической устойчивости региона: Материалы научно-практ. конф., посв. 80-летию Башкирского природного заповедника. Уфа, 2010. С. 120-125.
  • Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1987. 160 с.
  • Сулейманова А.Р., Муллабаева Э.З., Мухаметшина Л.В. Всхожесть семян Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schult. fil в Башкирском Зауралье//Устойчивое развитие территорий: теория и практика: Материалы IV Всерос. научно-практ. конф. Уфа, 2012. С. 273-276.
  • Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. 184 с.
Еще
Статья научная