Изменчивость морфологических признаков некоторых видов рода Tulipa L. на Южном Урале

Н а территории Республики Башкортостан (РБ) произрастают три вида рода Tulipa : тюльпан Биберштейна ( T. biebersteiniana Schult. et Schult. fil.), т. поникающий ( T. patens Agardh ex Schult. et Schult. fil.) и т. приречный ( T. riparia Knjasev, Kulikov et Philippov). Первые два вида включены в Красную книгу РБ [3]. Tulipa riparia впервые описан в 2001 г. [2], выделен из T. biebersteiniana по относительно крупному габитусу, розоволиловой окраске цветков, а также триплоидности. Характеризуется стерильностью. Размножается преимущественно вегетативным путем, хотя описаны случаи семенного размножения [4]. Встречается в пойменных сообществах [2].

Изучение различных типов изменчивости, а также структуры изменчивости морфологических признаков имеет большое значение при оценке состояния ценопопуляций (ЦП) видов в природе. Более 10 лет нами [5-10] ведутся комплексные ценопопуляционные исследования некоторых видов рода Tulipa L. на Южном Урале.

В данной работе рассмотрены результаты исследований внутри- и межпопуляционной изменчивости, структуры изменчивости морфологических признаков T. biebersteiniana , T. patens и T. riparia на Южном Урале.

Таблица. Локалитет, ценотическая характеристика, антропогенное воздействие ценопопуляций видов р. Tulipa L. на территории РБ

Ценопопуляция (номер, локалитет)	Биотоп		Характер и степень антропогенного воздействия
1	2		3
Tulipa biebersteiniana
1. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)		типчаковоковыльная степь		выпас, средняя
2. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)		петрофитная степь		выпас, средняя
3. Баймакский район, п. Аркаим (хр. Ирандык)		петрофитная степь		выпас, средняя
4. Баймакский район, с. Куянтаево		– низкотрав-но – типчаковая степь		сбитый выгон, сильная
5. Баймакский район, с. Куянтаево		низкотравно – типчаковая степь		сбитый выгон, сильная
6. Архангельский район, д. Азово		широколист-венныйлес		нет
7. Белорецкий район, д. Реветь		смешанный лес		нет
Tulipa riparia
8. Баймакский район, с. Куянтаево		пойменный луг (пойма р. Сакмара)		выпас, сильная
9. Белорецкий район, д. Реветь		пойменный луг (пойма р. Инзер)		сенокошение, слабая
Tulipa patens
10. Баймакский район, с. Старый Сибай (хр. Ирандык)		петрофитная степь		выпас, сильная
11. Республика Башкортостан, г. Сибай (хр. Ирандык)		петрофитная степь		выпас, средняя
Окончание таблицы
1	2		3
12. Хайбуллинский	петрофитная		выпас, силь-

район, д. Гаделево	степь	ная
13. Хайбуллинский район, д. Гаделево	типчакоковыльная степь	выпас, сильная
14. Хайбуллинский район, с. Подольск	типчакоковыльная степь	выпас, сильная
15. Зианчуринский район, с. Абзаново	петрофитная степь	выпас, средняя
16. Зианчуринский район, с. Абзаново	петрофитная степь	выпас, средняя

В ЦП каждого вида для анализа случайным образом отбирали по 30 генеративных особей. Провели измерения высоты генеративного побега (см), числа листьев (шт.), длины (см) и ширины (см) первого и второго листа, длины (см) и ширины (см) внутренних и внешних долей околоцветника. Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву [1]: CV <10% - низкий, CV = 1120% - средний, CV > 20% - высокий.

Структуру изменчивости морфологических признаков определяли в соответствии с имеющимися методиками [13]. В качестве показателя общей изменчивости использовали коэффициент вариации (CV, %), согласованной изменчивости -усредненный коэффициент детерминации признака (R² _ch ). Экологические характеристики местообитаний видов (увлажнение и богатство почв) определяли по составу видов в сообществах с использованием шкал Л.Г. Раменского с соавторами [12].

Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета программ STATISTICA 7.0 и MS EXCEL 2007.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Согласно литературным данным [11], T. bie-bersteiniana является наиболее распространенным видом на Южном Урале и встречается в различных местообитаниях (степи, остепненные луга, опушки лесов и т.д.). Нами выделены степные, лугово-степные и лесные местообитания данного вида. По характеру увлажнения, богатству и засоленности почвы T. biebersteiniana произрастает в условиях лугово-степного увлажнения и довольно богатых почв (ЦП 1 и 3), сухостепного увлажнения и довольно богатых почв (ЦП 4) и небогатых почв (ЦП 5), влажнолугового увлажнения и небогатых почв (ЦП 7). Экологические условия местообитаний T. patens мало отличаются между собой и характеризуются среднестепным и сухолуговым увлажнением и довольно богатыми почвами. Tulipa riparia встречается на местообитаниях с влажнолуговым увлажнением и небогатыми почвами.

Исследование межпопуляционной изменчивости T. biebersteiniana показало, что наибольшую степень изменчивости проявляют такие признаки, как высота генеративного побега (CV=38,0%), длина (CV=42,3-50,7%) и ширина (CV=38,8-42,2%) первого и второго листьев, длина (CV=21,3%) и ширина (CV=42,9%) внешних долей околоцветника, ширина (CV=47,5%) внутренних долей околоцветника. Длина внешних долей околоцветника характеризуется средней степенью изменчивости (CV=20,0%). Наименее варьируемый признак - число листьев (CV=7,5 %).

Анализ внутрипопуляционной изменчивости морфологических признаков вида показал, что относительно изменчивым признаком является высота генеративного побега (CV=20,1-34,6%). В среднем значение данного признака меняется в пределах от 12,2±0,77 см (среднее±стандартная ошибка, n=30) (ЦП 7, лес) до 30,5±1,24 см (сред-нее±стандартная ошибка, n=30) (ЦП 1, типчаковоковыльная степь). Изменчивость размерных параметров листьев меняется от средней до высокой, при этом параметры второго листа более вариабельны. Признаки цветка имеют также среднюю и высокую степень изменчивости, причем ширина лепестков более изменчива, чем длина. Наименее изменчивым признаком является число листьев. Как правило, растения имеют 2 листа, растения с 3 листьями встречаются редко, в лесных ЦП (6 и 7).

Согласно проведенным исследованиям T. patens на Южном Урале произрастает преимущественно в каменистых степях, со сходными эколого-ценотическими условиями. По срокам вегетации - это самый ранний вид из представленных видов рода Tulipa на Южном Урале. Для T. patens высокая межпопуляционная изменчивость выявлена для высоты генеративного побега (CV=35,2%), длины (CV=21,7-32,3%) и ширины (CV=42,2-50,7%) листьев. Средний уровень изменчивости проявляют такие признаки, как число листьев (CV=12,8%), длина внешних (CV=13,9%) и внутренних (CV=14,3%) долей околоцветника.

Внутрипопуляционная изменчивость вида в основном имеет средний и высокий уровни. Низкий уровень варьирования отмечается для длины внутренних долей околоцветника в ЦП 5 (CV=7,7 %) и ЦП 7 (CV=7,8%). Наиболее изменчивыми являются ширина первого (CV = 22,6-26,3%) и второго (CV = 24,5-34,5 %) листьев. Для остальных признаков характерен средний уровень изменчивости.

Для T. riparia выявлена средняя и высокая межпопуляционная изменчивость морфологических признаков. Средний уровень изменчивости имеет высота генеративного побега (CV=18,2%) и ширина первого листа (CV=20,2%). Для остальных признаков характерна высокая изменчивость (CV=21,1-35,4%). Такие же закономерности отмечены при рассмотрении внутрипопуляционной изменчивости. Кластерный анализ ЦП видов, проведенный по средним показателям морфологических признаков выявил 3 группы (рис.).

Tree Diagram for 16 Variables

Рис. Дендрограмма различий Tulipa biebersteiniana, Tulipa patens и Tulipa riparia на Южном Урале По горизонтали – номер ценопопуляций, по вертикали – расстояние объединения. Примечание: 1-7 – це-нопопуляции T. biebersteiniana , 8,9 – ценопопуляции T. riparia , 10-16 – ценопопуляции T. patens .

Один кластер составили ЦП T. biebersteiniana из степных и антропогенно-трансформированных местообитаний (сильный выпас) (ЦП 1-5). В пределах этой группы растения сходны по параметрам листьев и цветка. Особи в ЦП 1 характеризуются меньшим габитусом по сравнению с другими ЦП этой группы. Это, возможно, связано с ценотическими условиями – высоким проективным покрытие травостоя (40-45%), представленным в основном дерновинными злаками ( Festuca pseudovina, Stipa capillata , Agropyron pectinatum и др.). В этой группе наиболее развитыми растениями характеризуется ЦП 3. Две лесные ценопо-пуляции T. biebersteiniana (ЦП 6 и 7) не вошли в кластер с другими ЦП вида и составили переходную к другим видам группу. Особи этих ЦП отличаются эколого–ценотическими условиями произрастания и большими показателями длины генеративного побега, параметров листьев и цветков. Д.Е. Янышевский, по результатам исследований T. biebersteiniana на Нижней Волге, отмечает, что «в зависимости от местообитаний вид имеет две разновидности - более крупные растения являются тенелюбами, а мелкие присущи открытым солнечным местообитаниям» [14].

Во второй кластер вошли ЦП T. riparia из пойменных местообитаний (ЦП 8, 9). Растения ЦП 8 отличались относительно крупным габитусом, чем ЦП 9.

Третий кластер с наибольшим сходством средних параметров морфологической структуры составили ЦП T. patens . Растения в данной группе мало различаются между собой как по показателями вегетативной, так и показателями генеративной сферы.

Изучение структуры изменчивости морфологических признаков позволяет выявить влияние внешних факторов на изменение согласованности в изменчивости отдельных признаков растительного организма и тем самым определить уровень устойчивости и функционирования вида в небла- гоприятных условиях и при дефиците ресурсов [13].

Для выявления влияния внешних факторов на изменение согласованности в изменчивости отдельных признаков и определения уровня устойчивости и функционирования видов рода Tulipa в неблагоприятных условиях на Южном Урале, нами проведено изучение структуры изменчивости.

У T. riparia группу эколого–биологических индикаторов составили такие признаки как: длина генеративного побега, длина и ширина первого и второго листьев, ширина внешних долей околоцветника, у T. patens - высоты генеративного побега, длина и ширина второго листа. В группу биологических индикаторов у T. biebersteiniana вошли длина первого и второго листьев и T. riparia – длина внешних и внутренних долей околоцветника, у T. patens длина первого листа. Группу экологических индикаторов у T. bie-bersteiniana составили длина генеративного побега, ширина первого и второго листьев, ширина внешних долей околоцветника, у T. riparia – ширина второго листа, ширина внешних и внутренних долей околоцветника, у T. patens длина внешних долей околоцветника, длина внутренних долей околоцветника, которые характеризуются сильным варьированием и слабо согласован с изменениями других исследуемых признаков.

ВЫВОДЫ

Таким образом, при исследовании изменчивости и структуры изменчивости морфологических признаков ЦП видов рода Tulipa на Южном Урале, было выявлено проявление низкой, средней и высокой степени варьирования. При этом параметры вегетативных органов более изменчивы, тогда как признаки цветка относительно стабильны. Согласно кластерному анализу виды разделились на три группы в зависимости от условий произрастания (степь, лес и пойменный луг). При этом для T. biebersteiniana выделена дифференциация по ценопопуляциям и показано влияние экологических условий на развитие морфологических параметров. Также в зависимости от особенностей местообитаний выделены системные индикаторы, которые показывают общее развитие и адаптивные возможности видов в различных местах произрастания.

В целом, из приведенных результатов исследования следует, что виды имеют свою специфику развития в зависимости от условий среды и заложенного потенциала роста и развития.

Авторы выражают признательность к.б.н. Х.Х. Садыкову, сотрудникам Южно-уральского государственного природного заповедника М.Ш. Барлыбае-вой и Ю.В. Назаровой за содействие в поиске популяций видов.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ, проект № 14-04-31697 мол_а.