О половом полиморфизме душицы обыкновенной (предварительное сообщение)

Под половым полиморфизмом мы понимаем наследственно устойчивые морфолого-физиологические различия, связанные с дифференциацией пола особей или цветков [Демьянова, 1990]. Эго явление изучено крайне неодинаково у разных половых типов растений. Более детальному исследованию подвергнуты двудомные и однодомные растения. Другие половые формы, особенно полигамные (в том числе и гинодиэцичные), изучены крайне слабо.

Душице обыкновенной (Origanum vulgare L., Lamiaceae) свойственна гинодиэция (женская двудомность). Эго явление заключается в наличии у одного и того же вида гермафродитных особей, содержащих только обоеполые цветки, и женских с андростерильными цветками. Впервые гинодиэция у д. обыкновенной отмечена Ч. Дарвином [Darwin, 1877], описавшим морфологические различия цветков обеих половых форм у гинодиэцичных растений. Важнейшим фенотипическим признаком является меньший размер околоцветника у женских цветков в сравнении с обоеполыми.

С генетических позиций формирование различных половых форм цветков у этого растения предопределено двумя доминантными генами, один из которых (F) вызывает недоразвитие пыльников, а другой (Н) является доминантным супрессором [Lewis, Crowe, 1956]. Позднее эти выводы были подтверждены Джейном [Jain, 1968].

У сексуально-полиморфных растений, в том числе и гинодиэцичных, наиболее слабо исследованы так называемые вторичные половые признаки [secondary sex characters, Lloyd, Webb, 1977], под которыми авторы понимают различия по признакам, не связанным с гинецеем и андроцеем, в частности, отличия между полами в вегетативной сфере. Между тем во многих случаях различия именно в вегетативной сфере определяют хозяйственно-полезное значение разных половых форм. Особый интерес представляют подобные сведения, касающиеся дикорастущих полезных растений. Душица обыкновенная характеризуется как медоносное, витаминоносное, эфирномасличное, лекарственное, красильное растение [Дикорастущие полезные растения России, 2001].

У душицы обыкновенной нами исследована половая структура популяций, различия в строении околоцветника обоеполых и женских цветков, семенная продуктивность, масса семян и их жизнеспособность у обеих половых форм и другие вопросы. В настоящем сообщении мы касаемся только соотношения полов в популяции д. обыкновенной и фенотипических различий в строении генеративных побегов обеих половых форм.

Половая структура популяций д. обыкновенной изучена в заказнике «Предуралье» (Кунгурский район Пермского края) в 1976-1978 гг. и в 1994-1995 гг. [Демьянова, 1997]. Средний уровень женской формы за все годы наблюдений оказался близким к 42%, что согласуется с данными В.А. Верещагиной и Л.А. Маланиной [1974], полученными ранее в этом же районе. Судя по приведенным сведениям, пропорция женских форм в популяциях д. обыкновенной достаточно высокая. Напротив, подсчеты, сделанные в июле-августе 2007 г. в окрестностях с. Григорьевское Нытвенского района (Пермский край), указали на сравнительно низкий уровень женской формы. Из 2975 учтенных растений, произраставших в трех местообитаниях (в нижней части склона юго-восточной экспозиции, в верхней части

склона юго-западной экспозиции и. наконец, южной). обнаружено всего 262 женских особи, что составляет 8.81%. В зависимости от экспозиции склона участие женских особей колебалось от 17.68% (в первом случае) до 4.5% на склоне лога южной экспозиции. Последнее местообитание оказалось самым засушливым: здесь травяной покров находился в явно угнетенном состоянии. Такая разница в соотношении полов у д. обыкновенной летом 2007 г. в сравнении с результатами, полученными ранее, по-нашему мнению, связана с жарким засушливым летом 2007 г. и местом произрастания растений. В заказнике «Предуралье» наблюдения проведены в плакорных условиях с лучшим почвенным увлажнением. В условиях увалистого рельефа Нытвенского района популяции д. обыкновенной тяготеют к склонам юго-восточной, юго-западной и южной экспозиции, не встречаясь по склонам северной экспозиции и в плакорных условиях. Как показали наши исследования [Демьянова. 1990], женские особи у гинодиэцичных видов (как и у двудомных), требуют лучших условий увлажнения в сравнении с гермафродитными. В условиях засухи они не цветут. а следовательно, и не попадают в число учтенных растений.

Фенотипические различия между генеративными побегами гермафродитной и женской формы выражены достаточно отчетливо (рисунок). Нами проанализировано 125 генеративных побегов у гермафродитной формы и 100 - у женской. Основное внимание было обращено на отношение длины соцветия к общей длине генеративного побега.

Половой полиморфизм у Origanum vulgare L.:

А - внешний вид женского растения; Б - внешний вид гермафродитного растения (июль 2007 г., Нытвенский р-н, Пермский край; фото гербария С .А. Овеснова)

Соцветие (синфлоресценция) д. обыкновенной -метелка из колосьев, щитковидная или овальная [Кузнецова. Пряхина. Яковлев. 1992] с многочисленными паракладиями. Флоральная единица -открытый колос. У женских форм соцветие довольно сжатое, с меньшим числом паракладиев и меньшей их длиной. Напротив, у гермафродитных растений соцветие более объемное, с большим числом паракладиев и большей их длиной, что в конечном итоге приводит к большему числу цветков в соцве тиях в сравнении с женскими особями.

У обеих половых форм наблюдается существенная разница в длине соцветия по отношению к общей длине генеративного побега. При указанной ранее выборке материала у гермафродитной формы средняя длина соцветия составляет 24.52 см. при средней длине генеративного побега 77.23 см. в то время как у женских соответственно 11.18 см и 67.52 см. Таким образом, соцветие женских форм более чем в 2 раза короче соцветий гермафродит- ных особей, в то время как по общей длине генеративного побега разница между сексуальными формами не столь существенна. Отметим, что флораль-ная единица - открытый колос - у женских форм состоит из меньшего числа цветков, чем у гермафродитных.

Гетерогенность популяций д. обыкновенной по характеру генеративных побегов (без учета их половой принадлежности) отмечают В.Е. Гончаров и Т.Н. Добрецова [2000] на плакорных участках лугов Республики Татарстан. Авторы выделяют 4 типа растений по отношению длины соцветия к общей длине генеративного побега (hi/h). К сожалению, ими не указана выборка материала. Что касается наших наблюдений, то в пределах указанной выборки мы встречали отдельные растения, у которых длина соцветия была гораздо выше или, напротив, ниже среднего значения для той или другой половой формы. Однако такие растения были единичны, и они не нарушают выявленной закономерности. Мы пришли к заключению, что гетерогенность популяций душицы обыкновенной в значительной мере определяется ее неоднородностью по половому составу.