Оптимизация структуры селекционного индекса племенных качеств быков-производителей симментальской породы

В Российской Федерации практически отсутствуют исследования по оптимизации структуры селекционного индекса для генетического улучшения молочных пород скота. В статье представлены результаты оптимизации уравнения селекционного индекса для оценки племенной ценности быков-производителей симментальской породы скота по признакам молочной продуктивности их дочерей. Описан подход комплексной оценки племенной ценности животных, основанный на включении пяти производственных признаков молочной продуктивности: удой (кг), массовая доля жира и белка в молоке (%), количество молочного жира и белка (кг). Рассчитаны значения комплексной племенной ценности быков-производителей с помощью генетических оценок, произведенных методом BLUP по выборке животных из пяти регионов Российской Федерации (Белгородская, Курская, Воронежская, Орловская области и Алтайский край). Для генетического улучшения конкретного селекционного признака или комбинации признаков при формировании селекционных групп животных с последующим подбором их в пары предложено проводить дополнительное ранжирование производителей посредством построения оптимизированных селекционных индексов с модифицированными структурами уравнений, включающих в себя различные показатели молочной продуктивности и их комбинации. Путем расчета коэффициента ранговой корреляции определен уровень взаимосвязи между одними и теми же быками, получившими оценку по общему селекционному индексу и оптимизированным селекционным индексам (пределы варьирования составили от -0,504 до +0,924). Также проведено обобщение полученных данных с результатами ранее опубликованных исследований по оптимизации уравнений индекса комплексной племенной ценности в палево-пестрой популяции скота, красно-пестрой и черно-пестрой породах.

Оценка племенной ценности, оптимизированный селекционный индекс, признаки молочной продуктивности, быки-производители, симментальская порода.

Разведение сельскохозяйственных жи- ценности сельскохозяйственных живот-вотных представляет собой сложный ных, такие как селекционный индекс, ме-зоотехнический процесс как по целям, тод BLUP (Best Linear Unbiased Prediction), которые должны быть достигнуты, так и по надлежащей организации, связанной со сбором данных, необходимых для точной оценки племенной ценности (Ivanović et al., 2014). Существуют различные цели разведения сельскохозяйственных животных, определяемые на основе перспективных планов и программ развития животноводства. Разведение осуществляется путем оценки и отбора родительских пар, после спаривания которых получают генерацию потомков, обладающих более выраженными производственными признаками экономического характера по сравнению с исходной популяцией.

Подбор родительских пар обычно производится на основе племенной ценности индивидуумов. Племенная ценность представляет собой суммарный эффект генов, часть из которых будет передана потомкам. Оценка племенной ценности – сложный процесс, включающий большое количество факторов различной природы. На сегодняшний день разработан и используется ряд методов оценки племенной метод BLUP AM (Best Linear Unbiased Prediction Animal Model) и др. Преимущества селекционного индекса как метода оценки племенной ценности заключаются в его относительно простом использовании после определения структуры уравнения селекционного индекса.

Основной подход в реализации методологии комплексной оценки племенной ценности заключается в объединении различных показателей продуктивности в единое значение селекционного индекса и ранжировании животных посредством максимизации совокупной стоимости дифференцированных генетических характеристик. С момента разработки Л. Хэйзелом (Hazel, 1943) доработанная и адаптированная американским ученым Р. Хэндерсоном (Henderson, 1963) методология успешно применяется в странах с развитым животноводством. В то же время гибкость методологии позволила включить в состав индекса наряду с продуктивными показателями характеристики здоровья, фертильности, экстерьера и другие, влияющие на доход от использования животного (Лукьянов, Федяев, 2016). Объединение значений производственных показателей с учетом их селекционной и экономической значимости составляет основной подход к расчету комплексной племенной ценности животных. Оценка генетической ценности, произведенная на основе построения уравнения селекционного индекса, позволяет наиболее объективно формировать селекционные группы животных и проводить ранжирование как самцов, так и самок по совокупности их генетических характеристик (Мельникова и др., 2017).

Индексная селекция в молочном скотоводстве Российской Федерации официально не систематизирована и осуществляется в основном только в рамках научных исследований. Большинство научных работ, посвященных комплексной оценке племенных животных, базируются только на признаках молочной продуктивности, включающей показатели удоя, содержания жира и белка, а также количества жира и белка в молоке (Харитонов и др., 2020a; Харитонов и др., 2020b). Van Raden в ходе исследования по анализу селекционных индексов, используемых для оценки племенной ценности молочного скота, пришел к выводу, что в шести странах (Германия, Франция, Великобритания, Израиль, Австралия и Новая Зеландия) в селекционные индексы включены только признаки молочной продуктивности, в трех странах (США, Канада и Италия) около трети общего значения селекционного индекса относится к характеристикам молочного типа скота и продолжительности жизни, в то время как в некоторых государствах, таких как Дания, помимо указанных признаков вводятся репродуктивные признаки, а также характеристики, относящиеся к состоянию здоровья животных (Van Raden, 2002). По исследованиям ряда авторов, в последние годы растет интерес к таким функциональным признакам, как репродукция, здоровье, долголетие и др. (Зарипов и др., 2020; Мельникова и др., 2018; Харитонов и др., 2011; Maglior et al., 2005).

Выбор модели с оптимальным набором селекционных признаков является основой для сбалансированного совершенствования популяций животных. Используемые при этом экономические поправки (коэффициенты) определяют условия формирования селекционных групп таким образом, что прибыль, полученная от генетического прогресса исследуемой популяции, будет максимизирована в зависимости от конкретных экономических условий, а также от фенотипической и генетической изменчивости и уровня наследуемости признаков (Кузнецов, 2012; Мельникова и др., 2017; Gibson, 1989).

Однако при необходимости генетического улучшения определенного признака в конкретном стаде общий селекционный индекс не будет являться достаточно информативным ввиду отображения в едином значении комплексной племенной ценности совокупности показателей. В данном случае оптимизация уравнения селекционного индекса с включением в его структуру редуцированного набора признаков и их комбинации позволит производить отбор и подбор животных с учетом специфики развития производственных показателей в стаде (породе).

Применяемые в странах с развитым молочным скотоводством (Канада, Бельгия, Германия, Дания, Израиль, Новая Зеландия, Швейцария, Ирландия, Финляндия) структуры селекционных индексов для признаков молочной продуктивности подвергнуты оптимизации. В селекционные индексы продуктивности включены, как правило, два-три признака: удой (кг), выход молочного жира (кг) и выход мо- лочного белка1 (кг) (Gibson,1989). Содержание жира в молоке (%) и содержание белка в молоке (%) редко используются по той причине, что отрицательно связаны с вышеупомянутыми показателями.

В отечественной практике исследования по оптимизации селекционного индекса проводились лишь на маточном поголовье черно-пестрого скота Московской области. Результаты показали высокую корреляцию между индексом племенной ценности по пяти признакам молочной продуктивности и оптимизированным индексом, включающим в себя только показатели количества молочного жира (кг) и количества молочного белка (кг) (Мельникова и др., 2018).

В связи с вышеизложенным целью нашего исследования являлось построение оптимизированного селекционного индекса с модифицированной структурой уравнения, содержащего редуцированный набор признаков молочной продуктивности.

В задачи исследования входит:

• 1)    построение уравнений оптимизированных селекционных индексов с модифицированной структурой, включающих в себя редуцированный набор показателей молочной продуктивности в различных комбинациях;

• 2)    оценка племенной ценности быков-производителей симментальской породы на основе общего и оптимизированного селекционного индекса;

• 3)    определение взаимосвязи между племенной ценностью производителей, рассчитанной по общему индексу и при помощи оптимизированных селекционных индексов.

Новизна исследования заключается в том, что впервые в практике отечественного молочного скотоводства предпринята попытка повысить точность отбора и подбора производителей симментальской породы за счет включения дополнитель- ных редуцированных индексов при формировании селекционных групп.

Теоретическая значимость работы состоит в методологии применения селекционных индексов, соответствующих сложившимся условиям производства и реализации продукции. Практическая значимость полученных результатов связана с возможностью при формировании группы быков из особей, получивших наивысшее значение племенной ценности по общему индексу, осуществлять отбор по редуцированным индексам в качестве дополнительных с целью генетического улучшения конкретных признаков в потомстве.

Материал и методы исследований

Исследование основывалось на расчете племенной ценности быков-производителей, которых использовали на маточном поголовье коров симментальской породы в период с 1994 по 2017 год. Для анализа применялась информация базы данных системы СЕЛЭКС пяти регионов России (Белгородской, Курской, Воронежской, Орловской областей и Алтайского края), собранная отделом популяционной генетики и генетических основ разведения ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста. Из исходного массива данных для оценки по комплексу показателей молочной продуктивности были выбраны быки-производители (n = 217 голов), достоверность (reliability) оценки которых превышала 0,6 (60%). В качестве селекционных признаков использовались данные о фенотипических показателях признаков молочной продуктивности дочерей (21078 лактаций), а именно: удой за 305 дней лактации (кг), содержание молочного жира (%), содержание молочного белка (%), количество молочного жира (кг), количество молочного белка (кг). Расчет племенной ценности быков осуществлялся на осно-

Таблица 1. Селекционно-генетические параметры молочной продуктивности коров-первотелок

Показатель Удой, кг Массовая доля жира, % Количество молочного жира, кг Массовая доля белка, % Количество молочного белка, кг Удой, кг 145420,88 -0,04 5716,43 -2,47 4933,44 860410,40 Содержание жира, % -8,75 0,01 0,50 0,003 0,35 0,04 Количество молочного жира, кг 33594,83 1,66 249,21 0,66 194,65 1416,62 Содержание белка, % -3,16 0,02 0,83 0,001 -0,013 0,011 Количество молочного белка, кг 30325,23 2,32 1113,34 0,42 155,44 988,16 Примечание: фенотипические и генетические вариансы и ковариансы: генетические – выше диагонали, фенотипические – ниже диагонали. Источник: Харитонов С.Н., Сермягин А.А., Игнатьева Л.П. [и др.]. Методика оценки генетической ценности быков-производителей на региональном и федеральном уровнях управления племенными ресурсами. Дуброви-цы: Всерос. науч.-иссл. ин-т животноводства им. акад. Л.К. Эрнста, 2019. С. 39. дителя по отдельным показателям молочной продуктивности дочерей.

ве метода наилучшего линейного несмещенного прогноза на базе Регионального информационно-селекционного центра «Мосплеминформ» (АО «Московское» по племенной работе) по разработанным нами и представленным в ранее опубликованных работах алгоритмам (Харитонов и др., 2019; Харитонов и др., 2020).

На основании данных об оценках племенной ценности быков-производителей по продуктивности дочерей было построено уравнение селекционного индекса, включающее в себя пять признаков молочной продуктивности. В общем виде уравнение было представлено как:

I = b₁X₁ + b₂X₂ + b₃X₃ + b₄X₄ + b₅X₅,   (1)

где:

I – индекс племенной ценности по комплексу показателей продуктивности;

b1-5 – значения относительных весов признаков молочной продуктивности (удой, кг; количество молочного жира, кг; массовая доля жира, %; количество молочного белка, кг, массовая доля белка, %);

Х1-5 – оценка племенной ценности произво-

Весовые коэффициенты селекционных индексов рассчитывались на основании селекционно-генетических параметров симментальской породы ( табл. 1 ) и коэффициентов экономической значимости исследуемых признаков продуктивности.

Расчет весовых коэффициентов производился в соответствии с методологией построения уравнения селекционного индекса на основе матриц фенотипической изменчивости и векторов генетических ва-рианс и коварианс, имеющих размерность, соответствующую количеству исследуемых производственных показателей.

Коэффициенты экономической значимости, включенные в индекс признаков, определяли через вычисление регрессионных коэффициентов получения дохода от повышения селекционного признака на единицу его измерения.

Результаты исследований

Для оптимизации уравнения селекционного индекса были определены 11 структур

Таблица 2. Структуры оптимизированных уравнений селекционных индексов

Структура индекса	Комбинации признаков
I total = b 1 Х 1 + b 2 Х 2 + b 3 Х 3 + b 4 Х 4 + b 5 Х 5	(удой + % жира + кг жира + % белка + кг белка)
I 1 = b 1 Х 1 + b 2 Х 2 + b 3 Х 3	(удой + % жира + кг жира)
I 2 = b 4 Х 1 + b 5 Х 2	(удой + % жира)
I 3 = b 6 Х 1 + b 7 Х 3	(удой + кг жира)
I 4 = b 8 Х 1 + b 9 Х 4 + b 10 Х 5	(удой + % белка + кг белка)
I 5 = b 11 Х 1 + b 12 Х 4	(удой + % белка)
I 6 = b 13 Х 1 + b 14 Х 5	(удой + кг белка)
I 7 = b 15 Х 1 + b 16 (Х 3 + Х 5 )	(удой + (кг жира + кг белка) – объединенный)
I 8 = b 17 (Х 3 + Х 5 )	((кг жира + кг белка) – объединенный)
I 9 = b 18 Х 1 + b 19 Х 2 + b 20 Х 4	(удой + % жира + % белка)
I 10 = b 21 Х 1 + b 22 Х 3 + b 23 Х 5	(удой + кг жира + кг белка)
I 11 = b 24 Х 3 + b 25 Х 5	(кг жира + кг белка)
Источник: расчеты авторов.

Таблица 3. Значения весовых коэффициентов оптимизированных уравнений селекционных индексов

Индекс Весовые коэффициенты признаков X1 X2 X3 X4 X5 (X3 + X5) I1 +0,54 +1020,33 -8,80 - - - I2 +0,16 +537,16 - - - - I3 +0,15 - +1,07 - - - I4 +0,17 - - +359,38 +0,15 - I5 +0,15 +364,90 - - - - I6 +0,08 - - - +3,29 - I7 -2,18 - - - - +26,73 I8 - - - - - +1,04 I9 +0,18 +5819,07 - -9663,38 - - I10 +4,07 - +2,25 - +1,58 - I11 - - +0,91 - +0,06 - Источник: расчеты авторов. модифицированных уравнений, включающие различные показатели молочной продуктивности и их комбинации (табл. 2). Далее на основе селекционно-генетических параметров признаков молочной продуктивности коров-первотелок симментальской породы рассчитаны весовые коэффициенты (табл. 3).

Для всех производителей (n = 217) были вычислены значения оценок комплексной племенной ценности по общему индексу (с пятью признаками) и с использованием оптимизированных селекционных индек- сов (11 структур). Полученные значения оптимизированных индексов племенной ценности сопоставлялись со значением общего селекционного индекса посредством расчета ранговой корреляции (табл. 4).

Как видно из результатов табл. 4, большинство значений коэффициентов ранговой корреляции оптимизированных индексов, рассчитанных на основании селекционно-генетических параметров симментальской породы (кроме индексов № 7 и 9), характеризовались высокими положи-

Таблица 4. Ранговые корреляции между общим селекционным индексом (с пятью признаками продуктивности) и селекционными индексами разной структуры (11 вариантов)

Индексы I1 I2 I3 I4 I5 I6 I7 I8 I9 I10 I11 Itotal +0,903 +0,924 +0,857 +0,765 +0,776 +0,782 -0,506 +0,848 +0,514 +0,859 +0,904 Источник: расчеты авторов. тельными коэффициентами взаимосвязи с селекционным индексом по пяти показателям. Наивысший уровень сопряженности наблюдался с индексом № 2 (r = +0,924), включающим показатели удоя и массовой доли молочного жира в молоке. Индекс № 7 содержал объединенный показатель количества молочного жира и молочного белка, представленный как суммарное значение количественных признаков со своей генетической и фенотипической изменчивостью (r = -0,506).

Выдвигается предположение о том, что ранжирование быков внутри селекционной группы путем оценки по дополнительно сконструированным индексам с модифицированной структурой будет эффективным для генетического улучшения конкретного признака или комбинации признаков при осуществлении подбора пар с женскими особями. Таким образом, отобранные в селекционную группу быки-производители, имеющие с заданной точностью высокую племенную ценность по комплексу признаков и при условии тесной связи с модифицированными индексами, могут дополнительно характеризоваться оценками оптимизированных индексов, включающих различные признаки молочной продуктивности.

Опубликованные ранее результаты исследований по оптимизации селекционного индекса на основании селекционногенетических параметров красно-пестрой породы характеризовались средним положительным уровнем взаимосвязи оптимизированных индексов с комплексной оценкой по пяти показателям продуктивности. Наибольшее значение коэффициента корреляции с общим индексом было выявлено у индекса № 5 (r = +0,638), в то время как наименьшим уровнем взаимосвязи характеризовался, аналогично полученным нами результатам, индекс № 7 (r = -0,286). Остальные индексы с модифицированными структурами уравнений имели значения коэффициентов ранговой корреляции с общим индексом в диапазоне от +0,367 до +0,630 (Савинов, 2022).

В то же время анализ сопряженности оптимизированных индексов комплексной племенной ценности на уровне управления палево-пестрой популяцией, включающей совокупные данные о симментальской и красно-пестрой породах, демонстрировал сильную положительную взаимосвязь абсолютно всех индексов, рассчитанных на основании модифицированных уравнений, с комплексной оценкой по пяти показателям продуктивности. Максимальное значение коэффициента корреляции с общим индексом наблюдалось у индекса № 3 (r = +0,996), включающего в себя показатели удоя (кг) и количества молочного жира (кг), в то время как минимальное значение (r = +0,928) имел индекс № 4, основанный на показателях удоя (кг), содержания молочного белка (%) и количества молочного белка (кг) (Савинов, Алтухова, 2022).

Исследования, проведенные по оптимизации селекционного индекса (Мельникова и др., 2017) для коров черно-пестрой породы, предусматривали построение редуцированного индекса только по двум признакам (выход молочного жира (кг) и выход молочного белка (кг) I = 0,8796X1 + 1,004X2 (аналог структуры I11 в наших исследованиях). Автором была выявлена достоверная положительная связь данной структуры с общим селекционным индексом (r = + 0,99).

Заключение

Формирование селекционных групп животных (отцы быков, матери быков, отцы матерей) осуществляется на основании наивысших оценок по общему селекционному индексу, который обеспечивает реализацию цели селекции с породой с учетом экономической ситуации на рынке.

Редуцированные индексы являются дополнением к основному селекционному индексу и могут быть использованы при планировании подбора родительских пар с целью получения потомков (например, бычка для комплектования станции по искусственному осеменению или телочки для ремонта стада) с улучшенным развитием селекционных признаков, входящих в редуцированный индекс.

В популяции симментальского скота удой за лактацию и массовая доля жира являются определяющими признаками в эффективности производства молока, что обусловлено их высокой экономической значимостью, отраженной в весовых коэффициентах, и наличием отрицательной генетической корреляции между удоем и массовой долей белка.