Особенности послепожарной восстановительной динамики сообществ с доминированием лишайников

Восстановительные смены в лесных сообществах с доминированием лишайников изучались многими исследователями в разных регионах бореальной зоны. Многие результаты исследований оказались противоречивыми. В частности, время стабилизации относительных покрытий лишайников, полученное для лишайниковых сосновых лесов Кольского полуострова [3; 2] – 120–140 лет соответствует времени, установленному для лишайниковых еловых лесов на севере Квебека [8] и на полуострове Лабрадор [9]. При этом во всех случаях эти оценки были получены на основе строго количественного анализа 250–300-летних восстановительных рядов. Однако имеются и другие оценки времени стабилизации: как значительно меньшие – 70–80 лет [4; 6], так и большие ~200 лет [5; 7]. Это свидетельствует о необходимости проверки полученных результатов, которая может быть выполнена только на основе прямых наблюдений динамики проективных покрытий видов напочвенного покрова в сообществах с различной, точно установленной давностью последнего нарушения.

Цель данного исследования – оценить характер динамики напочвенного покрова лишайниковых сосновых лесов, находящихся на разных стадиях сукцессии, на основе прямых наблюдений на постоянных объектах.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Динамика травяно-кустарничкового и моховолишайникового ярусов сосновых лесов из Pinus sylvestris L. изучалась в центральной части Кольского п-ова в сообществах с давностью пожара на момент начала исследований 5, 30, 58 - 66, 94, 140, 163 и 295 лет. Исследования проведены в 1984 – 1992 и 2005 – 2010 гг. Лишайниковые сосновые леса распространены на вершинах и склонах (преимущественно южной и западной экспозиции) холмов и гряд, сложенных глубокими песчаными, часто завалуненными ледниковыми и водноледниковыми отложениями. Древесный ярус в

сосновых лесах сформирован Pinus sylvestris , сумма площадей сечений древесного яруса составляет от 4 (лишайниковая редина) до 16 м ³ га ^-1 . В 1984 г. характеристики травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов измерялись на одиночных площадках размером 1 м х 1 м, расположенных в регулярном порядке через 5 м вдоль параллельных профилей; на каждой пробной площади было заложено от 7 до 24 площадок. В последующие годы характеристики напочвенного покрова измерялись на площадках размером 1 м х 1 м, расположенных блоками по четыре в регулярном порядке через 10 м вдоль параллельных профилей; на каждой пробной площади закладывалось от 20 до 48 площадок. Давность пожара устанавливалась по кернам, взятым у живых деревьев, имеющих пожарные повреждения стволов (не менее 5 особей) и находящихся в радиусе 50–100 м от пробной площади.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В лишайниковых сосновых лесах с давностью пожара 30–300 лет общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса в процессе многолетней динамики направленно не изменяется (рис. 1, а). Подтвержден полученный ранее вывод [1], что через 20-30 лет после пожара в сосновых лесах лишайникового типа происходит полное восстановление и стабилизация покрытия травянокустарничкового яруса. На любом этапе сукцессии в отдельные периоды может происходить как увеличение, так и снижение покрытия яруса и отдельных видов (амплитуда колебаний достигает 20–50 % от величины покрытия). Это обусловлено относительно слабой средостабилизирующей способностью лишайниковых сосновых лесов: разреженностью древесного яруса и малой толщиной лесной подстилки (не более 2,5 см). Восстановительная динамика доминантов яруса имеет существенные различия.

Для Arctostaphylos uva-ursi характерно увеличение покрытия в интервале от 5 до 30–40 лет (максимальные значения составляют около 10 %), снижение в период от 40 до 80 лет и последующая стабилизация на уровне, не превышающем 1–2 % (рис. 1,б). На участках зимней рубки с сохранением напочвенного покрова проективное покрытие этого вида возрастает до 3% в связи с увеличением освещенности и сухости местообитания.

Проективное покрытие Calluna vulgaris существенно возрастает в период от 5 до 18 лет после пожара и поддерживается на уровне в среднем 6 % до ~90 лет после пожара (рис. 1, г). При этом, начиная с 30 лет после пожара, этот вид характеризуется разнонаправленностью изменения покрытия. В сообществах с давностью пожара более 90 лет Cal-luna vulgaris имеет низкое покрытие, не превышающее 1 %. Также как для Arctostaphylos uva-ursi характерно повышение покрытия этого вида на участках рубки, независимо от давности пожара.

Увеличение покрытия Empetrum hermaphroditum регистрируется до 20–30 лет после пожара (рис. 1, в). Дальнейшая динамика покрытия вида носит разнонаправленный характер.

Vaccinium vitis-idaea наиболее быстро (в течение 5 лет после пожара) восстанавливает свое покрытие (рис. 1, д) и в течение всего последующего периода сукцессии отличается разнонаправленным его изменением.

Единственным видом, для которого характерна единая тенденция динамики на протяжении после-пожарной сукцессии, является Vaccinium myrtillus (рис. 1, е) . До 30–40 лет после пожара его покрытие остается очень низким. В интервале от 60 до ~100 лет регистрируется увеличение покрытия, обусловленное восстановлением подстилки и формированием изолирующего покрова кустистых лишайников. При давности пожара более 100 лет покрытие черники направленно не изменяется. В целом участие черники в составе травяно-кустарничкового яруса определяется в основном полнотой древесного яруса и типом почвообразующих пород (водно–

О 30  60  90 120 150 180 210 300

Давность пожара, число лет

Рис. 1. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса (а), проективное покрытие Arctostaphylos uva-ursi (б), Empetrum hermaphroditum (в), Calluna vulgaris (г), Vaccinium vitis-idaea (д) и Vaccinium myrtillus (е) в лишайниковых сосновых лесах Кольского полуострова с различной давностью пожара. Линии соединяют значения, полученные для конкретных площадей в разные сроки наблюдений.

ледниковые или завалуненные моренные).

Скорость изменения (увеличения или снижения) покрытия отдельных видов и общего покрытия яруса в первые 5 лет после пожара составляет 1 % в год, в течение последующего периода (5-300 лет) не превышает 0,5 % в год.

В результате проведенного исследования уточнено время полной стабилизации видовой структуры яруса травяно-кустарничкового яруса - 140 лет после пожара.

Анализ многолетней динамики   мохово лишайникового яруса показал, что увеличение общего проективного покрытия наблюдается в пери-а % 8060-

40-

ОД до 30 лет после пожара (рис. 2, а). В интервале от 30 до 110 лет достоверного изменения не происходит. При сравнении объединенных выборок сообществ с давностью пожара 30-110 лет и 160-300 лет регистрируется достоверное различие в величине покрытия (соответственно 86 % и 93 %). Это свидетельствует о том, что через 30 лет после пожара общее покрытие мохово-лишайникового яруса восстанавливается не полностью. Полное восстановление регистрируется при давности пожара ~ 140 лет и обусловлено восстановлением видовой структуры яруса - переходом к доминированию Cladina stellaris.

%

40-

20- 6

О 30  60  90 120 150 180 210 300

20-

OJ ।—■—■—।—■—■—।—■—■—।—■—■—।—■—■—।—■—■—।—■—■—।—I h—*

О 30  60  90 120 150 180 210 300

%

0-

%

0-

30  60  90 120 150 180 210 300

। W?9r* у. е । . . । этв| . .qe i <ь-^

30  60  90 120 150 180 210 300

%18^ 16 .

12j

10 ■ s; 6

4 ■ 2"

0-

.0. , ^^э^е ,o. • 1 . . 1 Si 1 . .4* 1 », . •.

0   30  60  90 120 150 180 210 300

%18-

0-

90 120 150 180 210 300

%

0-

%

0   30  60  90 120 150 180 210 300

.Or*............. &t*i . .*P l Ф , . e>

0   30  60  90 120 150 180 210 300

О

120 150 180 210 300

%

0   30  60  90 120 150 180 210 300

Давность пожара, число лет

Рис. 2 . Общее проективное покрытие мохово-лишайникового яруса (а), доля лишайников (б), суммарное проективное покрытие видов р. Polytrichum (в), проективное покрытие Trapeliopsis granulosa (г), Cladonia deformis (д), Cladonia crispata (е), Cladonia uncialis (ж), Cladina mitis (з) , Cladina rangiferina (и) и Cladina stellaris (к) в лишайниковых сосновых лесах Кольского полуострова с различной давностью пожара.

В ходе исследований был уточнен характер изменений, наблюдающихся в процессе восстановления мохово-лишайникового яруса лишайниковых сосновых лесов:

Начальные стадии (0–40 лет после пожара) – содоминируют ремонтные виды – накипные, шиловидные и бокальчатые лишайники и мхи р. Polytrichum (рис. 2, в–е):

0–3 года после пожара – ярус отсутствует;

4–15 лет после пожара – ярус не сомкнут, доминируют виды р. Polytrichum , Trapeliopsis granulosa , виды р. Cladonia, представленные первичными слоевищами;

16–40 лет после пожара – содоминируют Cladonia cornuta, C. crispata, C. deformis, C. gracilis. Через 40 лет после пожара в составе яруса с покрытием 2–20 % участвуют виды р. Cladina (Cladina mitis, C. rangiferina, C. stellaris).

Промежуточные стадии (>40–140 лет после пожара) – содоминируют Cladina mitis , C. rangiferi-na, Cladonia uncialis (рис. 2, ж–и) :

• >40–70 лет после пожара – доминирует Cladina mitis (покрытие 40–50 %), содоминирует Cladonia uncialis (10 %);

• >70–140 лет после пожара – доминирует Cladina rangiferina (25–50 %), постепенно вытесняемая Cla-dina stellaris .

Завершающая стадия, стационарное состояние (> 140 лет после пожара) – доминирует Cladina stel-laris (рис. 2, к).

Изменение общего проективного покрытия в период до 30 лет после пожара отличается высокой скоростью – до 4 % в год. Это обусловлено быстрым ростом покрытия видов мхов р. Polytrichum (2,5 % в год) и пионерных видов лишайников ( Trapeliopsis granulosa, Cladina deformis, C. crispata) – примерно 1–1,2 % в год. Увеличение и снижение покрытия Cladonia uncialis происходит относительно медленно – со скоростью 0,3 % в год. Максимальная скорость увеличения покрытия Cla-dina mitis составляет 1 % в год, снижения – до 2 % в год. Примерно такие же скорости характерны для изменения покрытия Cladina rangiferina. Климак-совый вид Cladina stellaris увеличивает свое покрытия со скоростью 0,5–1 % в год.

В результате исследований, проведенных методом прямых наблюдений, показано, что в лесных сообществах с давностью нарушения свыше 140 лет изменения характеристик напочвенного покрова (включая общее проективное покрытие моховолишайникового и травяно-кустарничкового ярусов) не происходит. Подтвержден вывод авторов, установленный на основе анализа пространственновременных рядов о стационарном состоянии нижних ярусов лишайниковых сосновых лесов при давности пожара свыше 140 лет [1; 2].

ВЫВОДЫ

• 1.    Выполненное исследование позволило полностью подтвердить основные выводы, полу-

• ченные ранее на основе анализа пространственновременного ряда и детализировать подразделение основных этапов восстановления напочвенного покрова.

• 2.    Многолетняя динамика покрытия травянокустарничкового яруса и слагающих его видов в изученных лишайниковых сосновых лесах имеет выраженный колебательный характер, амплитуда колебаний достигает 20–50 % от величины покрытия.

• 3.    Проективное покрытие моховолишайникового яруса после относительного восстановления (через 30 лет после пожара) остается стабильным на протяжении всего последующего периода сукцессии, варьирование его величины не превышает 5–7 %.

• 4.    Динамика проективного покрытия доминантных видов лишайников отличается устойчивостью тенденций изменения (увеличение, снижение) на отдельных этапах сукцессии.

• 5.    Установлены скорости изменения проективного покрытия травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового яруса и основных формирующих их видов. На начальных этапах восстановления скорость увеличения покрытия для травянокустарничкового яруса составляет 1 % в год, для мохово-лишайникового яруса – 4 % в год. Скорость изменения покрытия отдельных видов травянокустарничкового яруса не превышает 0,5 % в год. Скорость изменения покрытия доминантных видов лишайников в основном находится в пределах от 0,3 до 1 % в год.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-01664).