Влияние фрагментации местообитаний на эпифитный лишайниковый покров сосны на примере таежного города

S ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ

Фрагментация – расчленение обширных местообитаний на изолированные участки, которые слишком ограничены для того, чтобы поддерживать характерный видовой состав долгое время, представляет собой одну из главных причин снижения общего биоразнообразия (Meffe, 1997; Лосев, 2006 и др.). Лишайники, являясь чувствительными организмами к антропогенному нарушению, обладают большим потенциалом в изучении влияния фрагментации на экосистемы (Esseen, Renhorn, 1998). Исследования по этой теме начались сравнительно недавно – с конца прошлого века. За это время опубликовано несколько десятков работ, выполненных в бореальных, реже в тропических и субтропических лесах в Европе, Северной и Южной Америке. Часть исследований посвящена изучению влияния фрагментации местообитаний на общее разнообразие лишайников (Svoboda et al., 2010 и др.); выделяются потенциально уязвимые к фрагментации виды лишайников (Dettki et al., 1998). Другое направление в этой области образуют исследования, касающиеся изучения так называемого краевого эффекта (edge effect), складывающегося на окраинах лесных растительных сообществ, граничащих с открытыми пространствами, в том числе вырубками (Rheault et al., 2003; Gignac, Dale, 2005; Boudreault et al., 2008; Hedenеs, Ericson, 2008 и др.). В ряде работ оцениваются возможности распространения отдельных редких видов лишайников в ландшафтах, подверженных высокой степени фрагментации лесной растительности (Esseen, Renhorn, 1998; Keon, Muir, 2002; Esseen, 2006; Coxson, Stevenson, 2007, и др.), в том числе и с применением методов молекулярной биологии (Otólora et al., 2011). Однако выявленных закономерностей все еще не достаточно для детальной оценки влияния на лишайники такого сложного явления, как фрагментация местообитаний. И это связано, в первую очередь, с разнообразием специфических экологических условий, складывающихся в разных сообществах, различиями в биологии и экологии видов, разными жизненными стратегиями отдельных лишайников, а также с технической трудностью изучения и сложностью интерпретации полученных результатов. Вопрос о размере фрагмента, необходимого для поддержания качественных и количественных характеристик лишайникового покрова, пока остается открытым. Имеющаяся в литературе информация, в основном касается лесных естественных территорий, в которых влияние загрязнения не значительно и не учитывается. Вместе с тем в городских условиях следует ожидать более выраженного эффекта воздействия фрагментации местообитаний на такие организмы как лишайники, являющиеся высокочувствительными к загрязнению воздушной среды (Бязров, 2002). Цель исследования -выявление закономерностей формирования лишайникового покрова стволов сосны под влиянием фрагментации местообитаний в сосновых сообществах на территории г. Костомукши.

Материалы

Город Костомукша построен на северо-западе Республики Карелия в 1983 г., площадь 4046 км2, население около 30 тыс. человек (по данным 2010 г.). Возникновение города связано со строительством Костомукшского горно-обогатительного комбината (КГОКа). Растительность района относится к подзоне северной тайги с преобладанием сосновых лесов (Волков, 2008). Город относительно комбината расположен в противоположной стороне действия преобладающих ветров; жилищное строительство и проведение коммуникаций – с учетом максимального сохранения участков леса.

На территории города повсеместно встречаются фрагменты естественных насаждений – сосняков зеленомошных с разным уровнем антропогенного нарушения (рис. 1). Основными видами нарушений являются рекреация (вытаптывание, кострища, механическое повреждение деревьев, выгул домашних животных) и загрязнение. Согласно имеющимся данным, в 2009 г. Костомукшским городским округом (в том числе и комбинатом) было выброшено в атмосферу 45.6 тыс. т загрязняющих веществ, что составляет 41 % всех выбросов в Карелии. В состав основных выбросов комбината входят твердые вещества – 11 %, диоксид серы – 82 %, оксид углерода – 3.1 % и оксиды азота – 3.3 %. При этом вклад автотранспорта в суммарные выбросы города составляет 9.6 %, из них оксида углерода – 69.2 %, оксидов азота – 41.5 % (Государственный доклад…, 2010).

Рис. 1. Местоположение исследованных фрагментов сосновых сообществ в г. Костомукша. Fig. 1. Location of the investigated fragments of pine forest in Kostomuksha town.

Методы

Для каждого изученного фрагмента была определена его площадь (га) при помощи компьютерной программы MapInfo. В пределах каждого фрагмента случайным образом отбирались по 8 деревьев сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.), соответствующих следующим параметрам: прямостоячие, внешне не поврежденные, возрастом более 100 лет, высотой 19-22 м, диаметром ствола 22-28 см, радиусом кроны 1.3–2.1 м. Описания эпифитного лишайникового покрова производились при помощи рамки 10×20 см у основания ствола и на высоте130 см от земли с двух сторон света (север и юг) (Горшков, 1990). В описаниях оценивали следующие характеристики: видовое разнообразие, общее проективное покрытие и покрытия отдельных видов лишайников. Всего было выполнено 1792 описания на 448 деревьях. Для анализа общего видового разнообразия и встречаемости лишайников были учтены все виды, обитающие на стволах деревьев на высоте от 0 до 2 м.

Для каждого фрагмента были рассчитаны следующие показатели эпифитного лишайникового покрова: общее число видов, среднее число видов в описании, среднее общее проективное покрытие, встречаемость и покрытие отдельных видов лишайников. Обработка данных выполнена на основе регрессионного анализа в среде StatGraphics (Ивантер, Коросов, 2003).

Результаты

Видовой состав эпифитных лишайников на стволах сосны в условиях г. Костомукши насчитывает 25 видов. Согласно литературным данным, на территориях, непосредственно граничащих с городом – в заповеднике «Костомукшский», а также в промышленной зоне г. Костомукши, на стволах сосны встречается 42 вида лишайников (Фадеева, Дубровина, 1995). Таким образом, на территории города выявлено около 60 % потенциально возможного биоразнообразия лишайников. Общее проективное покрытие лишайников в отдельных описаниях варьирует от 0 до 85 %, составляя в среднем 10 %. Число описаний без лишайников – 548 (31 %). Число видов в описаниях изменяется от 0 до 9. Доминантными видами являются Hypogymnia physodes, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, Imshaugia aleurites, виды рода Cladonia, что типично для Фенноскандии и Северо-Запада России (Горшков, 1990; Halonen et al., 1991; Bruteig, 1993; Гимельбрант, Ростова, 1998; Катенина, 1999; Горшков, Тарасова, 2000; Лебедева, 2004 и др.). Единично встретились такие виды, как Alectoria sarmentosa, Cladonia macilenta, Pseudevernia fufruraceae. В 6 фрагментах сосновых сообществ был обнаружен вид Bryoria fremontii, занесенный в Красную книгу Российской Федерации и Республики Карелия (1988, 2007).

Рис. 2. Среднее число видов в описании ( a ), общее число видов во фрагменте ( b ), среднее общее покрытие лишайников ( c ) и число описаний без лишайников ( d ) во фрагментах сосновых сообществ разной площади на территории г. Костомукши. 1 – среднее арифметическое и его ошибка; 2 – коэффициент аппроксимации; 3 – уровень значимости, соответственно 0.05 (*), 0.01(**) и 0.001 (***)

Fig. 2. The average number of lichen species in the sample plots ( a ), the total number of lichen species in fragments ( b ), the average total lichen cover ( c ) and the number sample plots without lichens ( d ) in fragments of pine forests in Kostomuksha. 1 – the mean and its error; 2 – coefficient of regression; 3 – the level of significance, respectively, 0.05 (*), 0.01 (**) and 0.001 (***)

Площадь 56 изученных фрагментов естественных сосновых насаждений варьирует от 0.04 до 6.13 га. Средняя площадь фрагмента составляет 0.62 га, 49 фрагментов (88 %) имеют площадь менее 1 га. Более мелкие фрагменты находятся, как правило, в центральной части города, а более крупные – на окраине. Выявлена статистически значимая зависимость между площадью сосновых насаждений и основными характеристиками эпифитного лишайникового покрова (рис. 2). Так, общее проективное покрытие лишайников, общее число видов, среднее число видов в описании с увеличением площади сосновых насаждений увеличиваются, а число описаний без лишайников, напротив, снижается. Стабилизация значений характеристик видового разнообразия (общего и среднего числа видов) регистрируется в насаждениях площадью 1 га и выше. Характеристики обилия – общее проективное покрытие лишайников и процент описаний с лишайниками достигают максимума и в дальнейшем не изменяются в сообществах площадью 2 га и более.

Обсуждение

Одной из основных причин снижения разнообразия и обилия лишайников при фрагментации местообитаний является невозможность сообщества поддерживать стабильные условия микроклимата во фрагментах малой площади (Gignac, Dale, 2005; Coxson, Stevenson, 2007; Esseen, 2006; Hedenеs, Ericson, 2008; Svoboda et al., 2010). Так, показано, что значения микроклиматических параметров (освещенность, температура, влажность) в зависимости от расстояния от края фрагмента стабилизируются лишь на расстоянии 12-30 м (Gignac, Dale, 2005). Кроме этого, предполагается, что данный фактор влияет на общий гидрологический режим территорий, и в ландшафтах с высокой степенью фрагментации уровень влажности в целом ниже, чем в менее фрагментированных (Svoboda et al., 2010). Поэтому ожидается, что ответ видов, чувствительных к уровню влажности, на действие фрагментации, будет более выраженным. Например, в исследовании, касающемся семейства Collemetaceae (изобилующего гигрофильными видами) показано, что виды рода Collema оказались более чувствительными к действию краевого эффекта, чем род Leptogium (Hedenеs, Ericson, 2008).

Другая причина «эффекта фрагментации» связана со способностью размножения некоторых видов преимущественно фрагментами талломов (Dettki, 1998; Dettki et al., 1998; Keon, Muir, 2002; Hilmo et al., 2005 и др.). И иногда наличие источника новых талломов для успешного расселения вида является более важным, чем наличие подходящих субстратов и микроклиматических условий. Этот факт был показан в исследовании роста трансплантантов талломов редкого вида Usnea longissima , размножающегося фрагментами слоевищ (Keon, Muir, 2002). Однако часто оба фактора влияют одновременно. Так, для хвойных лесовпоказано, что биомасса и длина талломов Alectoria sarmentosa (с данным типом размножения) увеличиваются от края вглубь леса и максимальные значения этих показателей отмечены в Швеции на расстоянии 58 м от опушки, в Канаде – 25-50 м (Еsseen, Renhorn, 1998; Essen, 2006). Авторы предположили, что для расселения данного вида важны также наличие подходящего субстрата и стабильные показатели микроклимата. На опушке леса талломы Alectoria sarmentosa получают физические повреждения сильным ветром.

В лихенофлоре г. Костомукши лишь у одного вида - Alectoria sarmentosa - преобладает такой тип размножения, но этот вид не может оказать заметного влияния на показатели лишайникового покрова. Остальные виды размножаются спорами полового размножения и специализированными органами вегетативного размножения – соредиями и изидиями, и, вероятно, этот процесс не зависит от фрагментации.

Вопрос о необходимом минимальном размере фрагмента, способном поддерживать высокие показатели биоразнообразия и обилия лишайников, пока остается открытым. В исследовании, выполненном в 27 фрагментах площадью от 0.03 до 4 га в хвойных лесах Канады, низкая биомасса Usnea spp. была зарегистрирована в семи массивах, наименьших по площади (Bryoria spp., Evernia mesomorpha ); зависимости параметров лишайников от размера фрагментов лесных насаждений не выявлено (Rheault at al., 2003). В другом канадском исследовании, биомасса видов родов Bryoria , Evernia , Usnea возрастала от края фрагмента вглубь сообщества, стабилизация значений регистрировалась на расстоянии 30 м (Boudreault et al., 2008). Для осиновых лесов Канады, например, минимальный размер фрагмента, в котором возможно поддержание микроклимата, сохранение биоразнообразия и обилия мхов и лишайников, составляет 900 м² (Gignac, Dale, 2005). В нашем исследовании выявлена необходимость сохранения более крупных фрагментов лесных сообществ (1‒2 га). Вероятно, на лишайники из небольших лесных массивов, расположенных в городе, оказывает влияние не только нарушение микроклимата, но и фоновое городское загрязнения, приводящее к усилению «эффекта фрагментации».

Заключение

В условиях урбанизированных территорий размер фрагментов растительного сообщества, обеспечивающий поддержание видового разнообразия лихенобиоты, увеличивается более чем в 10 раз. Проведенные исследования показали, что размеры фрагментов естественного леса на территории города таежной зоны определяются не только зональным типом растительности, но и фактором загрязнения, что приводит к необходимости увеличения их минимальной площади до 1-2 га.