Паразитофауна и структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из рек Море-Ю и Кара и озера Кривое на острове Колгуев

Ранее было показано, что в наиболее южно расположенных водоемах из числа исследованных авторами, а именно в бассейне реки Камы, верховьях реки Вычегды и в притоках верхнего течения реки Северной Двины, паразитофауна гольяна однородна, компонентные сообщества его паразитов зрелые (сбалансированные) [2, 4—7].

Эта часть исследования посвящена описанию паразитофауны и структуры сообществ его паразитов из наиболее северных водоемов из числа исследованных.

Материал и методы

Гольян отловлен сачком из русла рек Море-Ю (координаты участка сбора материала —67°59' с. ш., 59°46' в. д.), Кара (68°52' с. ш., 64°51' в. д.) и ее притока Хальмер-Ю (68°07' с. ш., 64°42' в. д.), из озера Кривое на острове Колгуев (рис. 1). Даты отлова рыбы и объемы выборок указаны в табл. 1. Возраст рыбы 1+. Гольяна отлавливали в течение 10—20 мин. и сразу фиксировали в 10 %-м растворе формалина в пластиковые бутылки. Обработка проб проведена общепринятыми методами, с учетом особенностей вскрытия рыб фиксированных в формалине. В обязательном порядке на наличие паразитов просматривали осадок из емкостей, в которых хранилась рыба до вскрытия.

Рис. 1. Карта-схема района сбора материала: 1 — озеро Кривое на острове Колгуев; 2 — река Море-Ю;

3 — река Хальмер-Ю; 4 — река Кара

Терминология, расчеты индексов и метод построения графиков, отражающих структуру компонентного сообщества паразитов, изложены в предыдущих публикациях [4, 5].

Результаты и обсуждение

У гольяна из обследованных водоемов нашли 16 видов паразитов (табл. 1). В каждом из мест исследований обнаружено от 3 до 10 их видов. Более всего паразитов отмечено у рыбы из реки Хальмер-Ю (10 видов), затем из озера Кривое (8), из реки Море-Ю (7). У гольяна из реки Кара встретили три вида паразитов. Интересно, что у хариуса Thymallus thymallus (L.) из этих же мест в августе 1991 г. нашли только Proteocephalus thymalli (Annenkowa-Chlopina, 1923).

Таблица 1

Параз итофауна го льяна

Вид паразита	Оз. Кривое о. Колгуев 10 июля 1992 n = 20	Реки
		Море-Ю 2 июля 2004 n = 15	Хальмер-Ю 26 июля 2004 n = 18	Кара 24 августа 2003 n = 10
Myxobolus musculi Keysselitz, 1908	-	1 (0,07)	-	2 (0,8)
M. lomi Donec et Kulakowskaja, 1962	-	-	2 (0,11)	-
Trichodina sp.	-	-	+	-
Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936	3 (0,15)	1 (0,07)	3 (0,22)	-
Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957	1 (0,05)	? (0,13)	? (1,94)	-
G. macronychus Malmberg, 1957	1 (0,05)	-	-	-
G. laevis Malmberg, 1957	5 (0,35)	-	? (0,11)	-
G. pannonicus Molnar, 1968			? (0,11)
G. magnificus Malmberg, 1957	-	1 (0,07)	-	-
Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800)	3 (0,3)	-	-	-
Allocreadium isoporum (Looss, 1894)	-	1 (0,07)	2 (0,17)	-
A. transversale (Rudolphi, 1802)	1 (0,05)	-	-	-
Phyllodistomum folium (Olbers, 1926)	1 (0,05)	-	-	-
Diplostomum phoxini Faust, 1918 larvae	20 (74,7)	15 (11,3)	18 (63,8)	10 (20,8)
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) larvae	-	-	4 (0,9)	-
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larvae	-	1 (0,13)	1 (0,06)	4 (2,2)

Примечание. За скобками - число зараженных данным видом паразита рыб; в скобках - индекс обилия; паразиты собраны из осадка в материальной банке, в которой рыба хранилась до вскрытия.

Во всех водоемах, за исключением реки Кара, найдены Gyrodactylus aphyae и Dactylogyrus borealis . Allocreadium isoporum отмечен в реках Море-Ю и Хальмер-Ю, Myxobolus musculi — в реках Море-Ю и Кара, G. laevis — в реке Хальмер-Ю и озере Кривое. Только у рыбы из реки Море-Ю зарегистрирован G. macronychus , в реке Хальмер-Ю — Myxobolus lomi, Trichodina sp., G. pannonicus , Rhipidocotyle campanula , в озере Кривое — Proteocephalus longicollis, Allocreadium transversale, Phyllodistomum folium. Во всех пунктах сбора материала встречены лишь метацеркарии Diplostomum phoxini . У рыбы из всех материковых водотоков присутствовали личинки Raphidascaris acus. Последние два вида, видимо, и составляют ядро паразитофауны гольяна исследованных рек.

Как видно, набор паразитов у гольяна из северных водоемов, по-сравнению с таковым из более южных бассейнов [5—7], случаен и значительно обеднен. Здесь не найдены микроспоридии, скребни, моллюски, пиявки, ракообразные. Менее богат видовой состав миксоспоридий, моногеней, трематод и нематод. Отмечен один вид цестод P. Longicollis, и тот не свойственный гольяну.

P. longicollis — паразит сиговых рыб, перешедший к паразитированию у представителя карпообразных. У гольяна из озера на острове Колгуев отмечены яйцекладущие особи цестоды [1], в отличие от рыбы из реки Охота (озеро Уега), у которой найдены плероцеркоиды [8]. Только у гольяна из озера Кривое обнаружена трематода A. transversale. Ее дефинитивные хозяева — вюновые и гольяны [Скрябин, Коваль, 1966 цит. по: 10]. Этот вид двуусток ранее зарегистрирован у рыбы из бассейнов рек Печора, Мезень и Северная Двина [3], но в анализируемых водотоках он не найден.

Видимо, исследованные паразитарные сообщества находятся в состоянии сформиро-ванности [по: 2]. Действительно, не только черви P. longicollis и A. transversale находятся в состоянии яйцекладки, но и все собранные особи A. isoporum и Dactylogyrus borealis из реки Хальмер-Ю. Экземпляры D. borealis из реки Море-Ю полностью сформированы с округлыми яйцеклетками в яичнике, но к яйцекладке еще не приступали. Все представители р. Gyrodactylus с зародышами.

Во всех сообществах по количеству видов преобладают автогенные виды, по числу особей и биомассе — аллогенные (табл. 2). Виды специалисты доминируют по всем показателям. Исключение составило паразитарное сообщество из реки Кара, в котором по числу видов лидируют виды-генералисты.

В сообществах явным доминантом, как по числу особей, так и биомассе, является аллогенный специалист Diplostomum phoxini . На наличие ярко выраженного вида-доминанта указывают и высокие значения индекса Бергера-Паркера. Значения индексов Шеннона и выравненности видов ниже 0,5. Перечисленные признаки характерны для незрелых сообществ паразитов рыб [2].

По числу особей паразитов и их биомассе сообщества гольяна из исследованных водоемов делятся на две группы. Это компонентные сообщества из рек Море-Ю и Кара, отличающиеся минимальными значениями названных показателей, и таковые из реки Хальмер-Ю и озера Кривое, характеризующиеся максимальными их величинами. В паразитарных сообществах гольяна из последних водоемов число групп видов, выделенных по соотношению их биомасс, равно трем, из реки Море-Ю — двум, из реки Кара — одной (рис. 2). Видимо, в последнем случае виды позже разделились на две группы. Во всяком случае, значения биомасс двух видов лежат на границе между 1 и 2-й их группами. Тогда во всех сообществах в состав 1-й группы входит только D . phoxini . Суммы ошибок уравнений регрессии, описывающих расположение точек значений биомасс видов в составе сообщества, меньше своего критического значения — 0,25 [2].

Характеристики компонентных сообществ паразитов гольяна

Таблица 2

Показатели	Оз. Кривое (о. Колгуев)	Реки
		Море-Ю	Хальмер-Ю	Кара
Исследовано рыб	20	15	18	10
Общее число видов паразитов	8	7	8	3
Общее число особей паразитов	1515	177	930	228
Общее значение условной биомассы	239,2	28,1	144,8	36,1
Количество автогенных видов	7	6	7	2
Количество аллогенных видов	1	1	1	1
Доля особей автогенных видов	0,013	0,045	0,038	0,126
Доля биомассы автогенных видов	0,042	0,078	0,053	0,117
Доля особей аллогенных видов	0,987	0,955	0,962	0,874
Доля биомассы аллогенных видов	0,958	0,922	0,947	0,883
Количество видов специалистов	5	4	6	1
Доля особей видов специалистов	0.995	0,977	0,995	0,874
Доля биомассы видов специалистов	0.966	0,955	0,992	0,883
Количество видов генералистов	3	3	2	2
Доля особей видов генералистов	0,005	0,023	0,005	0,126
Доля биомассы видов генералистов	0,034	0,045	0,008	0,117
Доминантный вид по числу особей	Diplostomum phoxini
Доминантный вид по значению биомассы	Diplostomum phoxini
Характеристика доминантного вида	ал/с
Индекс Бергера-Паркера по числу особей	0,987	0,955	0,962	0,874
Индекс Бергера-Паркера по биомассе	0,958	0,922	0,947	0,883
Выравненность видов по числу особей	0,044	0,135	0,095	0,411
Выравненность видов по биомассе	0,107	0,206	0,123	0,403
Индекс Шеннона по числу особей	0,092	0,262	0,197	0,452
Индекс Шеннона по значениям биомассы	0,222	0,400	0,256	0,443
Ошибка уравнений регрессии	0,075	0,145	0,084	0,246

Примечание: ал — аллогенный вид; с — вид-специалист.

Ранее отмечено закономерное изменение индексов видового разнообразия компонентных сообществ паразитов рыб в географических координатах [9], прослежена связь состояний этих сообществ с геологическим возрастом (четвертичная история) территории [2]. Показано, что в бассейне реки Камы, верховьях реки Вычегды, притоках верхнего течения реки Северной Двины и в русле реки Печоры в районе Печорской низменности паразитофауна гольяна однородна, компонентные сообщества его паразитов зрелые [5—7]. В исследованных северных водоемах паразитофауна гольяна обеднена и в значительной степени носит случайный характер, сообщества паразитов незрелые. При этом число видов, количество особей паразитов, их биомасса, значения индексов Шеннона и выравненности видов, которыми характеризуются компонентные сообщества паразитов гольяна из исследованных северных водоемов, ниже, а индекса Бергера-Паркера выше, чем у несбалансированных сообществ из русла Верхней Печоры [4]. Эти наблюдения подтверждают ранее сделанное заключение о том, что незрелые сообщества паразитов находятся на молодых в геологическом отношении территориях, зрелые или занимающие промежуточное между ними положение — в более старых [2]. Кроме того, если характеристики сбалансированных компонентных сообществ паразитов гольяна достаточно строго установлены [5—7], то, как стало понятно, таковые для незрелых сообществ его паразитов еще требуют своего уточнения.

Рис. 2. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна:

а — рыба отловлена 10 июля 1992 г. из озера Кривое; б — 2 июля 2004 г. из реки Море-Ю; в — 26 июля 2004 г. из реки Хальмер-Ю; г — 25 августа 2003 г. из реки Кара