Проявление трансгрессивной изменчивости в потомствах межсортовых гибридов сои

Введение. Основным методом создания новых сортов сои является внутривидовая гибридизация, вследствии которой можно получить широкий спектр рекомбинантных форм [1]. Среди них встречаются и трансгрессивные формы, проявления признаков у которых имеют существенное превосходство в сравнении с родителями. Причина этому, очевидно, является эффект сумарного действия полимерных генов, который проявляется в стойком увеличении (позитивная трансгрессия) или уменьшении (негативная трансгрессия) значения любого количественного признака у отдельных особей в потомстве в сравнении с его крайними значениями у родительских форм [2]. Для количественной интерпретации этого явления введено понятие частоты и степени трансгрессии. Следует заметить, что общепризнанной теории трансгрессии признаков, которая объясняла бы природу этого явления, ещё не существует [3].

Целью нашей работы было оценить трансгрессивную изменчивость хозяйственно ценных признаков у гибридных потомств F 2 –F 4 сои и выделить перспективные линии.

Материалы и методы. Объектами исследований были гибридные комбинации F 2 –F 4 от скрещиваний сортов сои разного эколого-географического происхождения, которые в первом поколении проявили гетерозис. Материнской формой служил сорт Аметист – наиболее адаптированный к условиям Полтавщины. Отцовскими формами были сорта, которые при высоком уровне урожайности являются носителями более выраженного значения составляющих элементов продуктивности (количество бобов, количество узлов, количество семян, масса 1000 семян, масса семян с растения) – украинские сорта Альтаир, Агат, Романтика, Краса Подолья и китайский сорт Мяо-ян-доу.

Полевые исследования проводили в 2008–2010 гг. на опытном поле Полтавской государственной аграрной академии; почва – чернозём оподзоленный, предшественник – пшеница озимая.

Посев гибридного питомника проводили вручную в первой декаде мая. Способ посева – широкорядный с расстоянием между растениями в рядке 10 см. Площадь делянки – 2,25–5,40 м2.

Фенологические наблюдения и анализ элементов структуры урожайности про- водили согласно Широкому унифицированному классификатору СЭФ рода Glycine Willd [4; 5].

Частоту и степень трансгрессивных форм определяли по формулам, рекомендованным В.И. Глазко, Г.В. Глазко [8]. Математическую обработку данных проводили методом оценки существенной разницы средних выборки по t-критерию [9].

Результаты и обсуждение. Степень и частота трансгрессий по высоте растений в гибридных популяциях F 2 –F 4 сои изменялись в зависимости от гибридного генотипа и поколения (табл. 1). Частота трансгрессивных форм в поколении F 3 по сравнению с поколением F 2 (кроме гибрида Аметист × Романтика) существенно снижалась, а в F 4 она снова возрастала. Наибольшее количество трансгрессивных форм (56,6 %) было выделено в комбинации Аметист × Краса Подолья.

Степень трансгрессии в этой же комбинации в третьем поколении снизилась и составила 8,8 %, а в четвёртом наблюдали её повышение (21,8 %), в то же время во всех других гибридных потомствах она в F 3 повышалась, оставаясь или на том же уровне или повышаясь в поколении F 4 . Самый высокий показатель степени трансгрессии был также характерным для гибрида Аметист × Краса Подолья.

Таблица 1

Степень и частота позитивних трансгрессий по признакам высота растений и высота крепления нижнего боба в гибридных комбинациях сои, 2008–2010 гг.

Гибридная комбинация	Частота трансгрессии, %			Степень трансгрессии, %
	F 2    1	F 3    1	F 4	F2 1	F3 1	F 4
Высота растений
Аметист × Альтаир	20,0	5,6	10,8	2,1	4,6	4,8
Аметист × Романтика	8,3	13,4	25,0	0,8	5,2	6,1
Аметист ×Агат	66,7	26,7	31,8	1,2	6,0	6,8
Аметист × Краса Подолья	40,4	23,0	56,6	16,1	8,8	21,6
Аметист × Мяо-ян-доу	9,5	5,3	29,1	3,2	7,7	14,7
Высота прик	репления нижнего боба
Аметист × Альтаир	80,0	2,8	7,9	34	8,7	9,8
Аметист × Романтика	41,7	26,8	8,3	43,7	42,7	10,2
Аметист ×Агат	66,7	6,7	95,2	87,1	20,6	61,4
Аметист × Краса Подолья	8,8	9,4	26,9	40,0	31,4	26,9
Аметист × Мяо-ян-доу	23,8	25,5	65,8	8,4	42,3	38,8

Высота прикрепления нижнего боба определяет технологичность сорта, которая имеет большое значение при уборке урожая.

Нашими исследованиями установлено, что в зависимости от генотипа в поколении F 2 частота трансгрессий изменялась в значительных пределах – от 8,8 до 80,0 %, причём в следующем поколении в двух гибридных комбинациях (Аметист × Краса Подолья и Аметист × Мяо-ян-доу) она достоверно не изменилась, а у остальных гибридных форм – значительно снизилась. В поколении F 4 этот показатель либо повышался, либо же снижался в зависимости от генотипа гибридных форм.

По степени трансгрессии показателя высота прикрепления нижнего боба наиболее перспективной комбинацией следует считать Аметист × Агат, у которой в поколении F 4 этот показатель был самым высоким и составлял 61,4 %. В поколении F 3 донорскими свойствами этого признака обладали гибридные генотипы Аметист × Романтика и Аметист × Мяо-ян-доу, у которых степень трансгрессии была почти одинаковой и составила соответственно 42,7 и 43,3 %.

Анализ морфобиологических признаков сои (количество ветвей, количество узлов на главном стебле, количество узлов на ветвях) показал, что в большинстве случаев высокая степень трансгрессии сочетается с высокой частотой её проявления в потомствах межсортовых скрещиваний (табл. 2). По признаку количество ветвей во втором поколении самая высокая частота трансгрессий была характерна для комбинаций Аметист × Краса Подолья (40,4 %) и Аметист × Романтика (33,3 %). В третьем поколении частота трансгрессивных форм в четырёх гибридных потомствах снижалась, а в одном – существенно не изменилась. Хотя в поколении F4 она снова повысилась, за исключением комбинации Аметист × Краса Подолья. Степень трансгрессии по этому признаку в F2 оказалась достаточно высокой у всех гибридных образцов – она колебалась в пределах 32,1–69,8 %. В поколении F3 этот показатель существенно снижался во всех гибридных комбинациях. В поколении F4 эта тенденция сохранялась в двух исходных гибридных генотипах, в потомствах гибридов Аметист × Агат, Аметист × Краса Подолья и Аметист × Мяо-ян-доу она увеличивалась в диапазоне 22,9–42,0 %. Именно этот селекционный исходный материал может быть использован в качестве доноров ценного признака для улучшения сортов сои.

Анализ частоты трансгрессивных форм по признаку количество узлов на главном стебле позволил выявить такую же закономерность: в поколении F 3 происходило резкое снижение этого показателя, а в F 4 – его повышение. Степень трансгрессии в каждом следующем поколении имела более высокие показатели в комбинациях Аметист × Альтаир и Аметист × Романтика, что свидетельствует о донорских свойствах этих селекционных образцов. У гибридов Аметист × Агат и Аметист × Краса Подолья в следующих поколениях она была ниже в сравнении с F 2 , но практически одинаковой в F 3 и в F 4 .

По признаку количество узлов на ветвях частота трансгрессий в трёх гибридных потомствах с каждым следующим поколением резко снижалась. Комбинация Аметист × Романтика в поколениях F 2 и F 4 характеризовалась высоким её показателем – соответственно 41,7 и 50,0 %, а в комбинации Аметист × Агат в третьем поколении было обнаружено наибольшее количество трансгрессивных форм (53,3 %).

Высокую степень трансгрессии в F 3 и в F 4 – соответственно 61,8 и 63,8 % – наблюдали у комбинации Аметист × Агат, что свидетельствует о донорских свойствах этого генотипа по признаку количество узлов на ветвях.

При создании новых сортов основное внимание селекционеров сосредоточено на изучении эффективности отборов трансгрессивных форм по признакам, кото- рые непосредственно влияют на формирование продуктивности. К таким признакам относят количество бобов и количество семян на одно растение, а также массу семян с одного растения.

На рисунке 1 показана частота трансгрессий в гибридных популяциях, которые расщепляются. Как показал анализ этих данных, в трёх гибридных потомствах наблюдали резкое снижение частоты трансгрессий в F3 сравнительно с F2, а потом её повышение в F4. Эта тенденция была характерна для потомств гибридов Аметист × Альтаир, Аметист × Агат и Аметист × Мяо-ян-доу. В последней комбинации по признаку количество бобов, а также количество семян с одного растения частота трансгрессий во втором поколении составила соответственно 38,1 и 42,9 %, оставаясь самой высокой в исследуемом наборе. По этим же признакам в гибридных потомствах комбинации Аметист × Романтика в третьем поколении частота трансгрессий в F4 оказалась выше, чем в поколениях F2–F3. Показатель количества бобов в потомстве гибрида Аметист × Агат в зависимости от поколения почти не изменился (12,0–14,3 %). Эта же гибридная комбинация характернзует-ся и тем, что в её потомстве во втором поколении по признаку масса семян с одного растения наблюдали наивысшее количество выделенных трансгрессивных форм (58,3 %). Более низкая частота трансгрессии в F2 была характерна для этого же признака и для потомства гибрида Аметист × Романтика (45,6 %). По частоте выделения трансгрессивных форм по элементам продуктивности в зависимости от поколения, потомство Аметист × Краса Подолья отличалось от других исследуемых комбинаций, поскольку этот показатель с каждым следующим поколением снижался. В комбинации Аметист × Агат по признаку количество семян на одно растение в гибридной популяции F3 наблюдали резкое увеличение частоты трансгрессий в сравнении с F2 (43,3 против 8,3 %), что было исключением по сравнению с динамикой этого показателя во всех других исследуемых комбинациях.

Рисунок 1 – Частота трансгрессивных форм у гибридных комбинаций в поколении F 2 –F 4 :

1 – Аметист × Альтаир, 2 – Аметист × Романтика, 3 – Аметист × Агат, 4 – Аметист × Краса Подолья, 5 – Аметист × Мяо-ян-доу

В целом, по превосходящему большинству гибридных потомств тренд динамики частоты трансгрессий по элементам продуктивности в зависимости от поколения был следующим: резкое снижение её в третьем поколении в сравнении со вторым, а потом повышение её в четвёртом поколении. Для селекционной практики важным является изучение степени позитивных трансгрессий по элементам продуктивности у конкретных гибридных комбинаций с тем, чтобы отобрать перспективные рекомбинанты для создания новых сортов и выявить доноры ценных признаков. Анализ комбинации Аметист × Альтаир показал, что степень трансгрессий снижалась с каждым следующим поколением: с 47,1 до 8,7 % по количеству бобов, с 65,4 до 14,1 % по количеству семян и с 95,6 до 14,1 % по массе семян с одного растения (рис. 2).

Рисунок 2 – Степень трансгрессии в гибридных потомствах F 2 –F 4 комбинации Аметист × Альтаир, %, 2008–2010 гг.

Противоположной для признаков количество бобов и количество семян на одном растении оказалась динамика этого показателя в зависимости от поколений в комбинации Аметист х /Романтика, у которой наблюдали её повышение в направлении от F2 до F4. По признаку масса семян происходило незначительное её снижение от 24,6 до 14,1 % (рис. 3).

Рисунок 3 – Степень трансгрессии в гибридных потомствах F 2 –F 4 комбинации Аметист × Романтика, %, 2008–2010 гг.

Такая же тенденция по этому признаку была характерной и для гибридных по-томств комбинации Аметист × Мяо-ян-доу (рис. 4). Динамика степени трансгрессий признаков количества бобов и количества семян на растении была другой – снижение в F 2 по сравнению с F 3 и повышение в F 4 относительно F 3 .

Таблица 2

Трансгрессивная изменчивость морфобиологических признаков растений сои, которые влияют на продуктивность в зависимости от генотипа и поколения, 2008–2010 гг.

Признак	Аметист × Альтаир			Аметист × Романтика			Аметист × Агат			Аметист × Краса Подолья			Аметист × Мяо-ян-доу
	F 2	F 3	F 4	F 2	F 3	F 4	F 2	F 3	F 4	F 2	F 3	F 4	F 2	F 3	F 4
Частота трансгрессии, %
Количество ветвей	18,0	0,6	23,3	33,3	11,3	25,0	8,3	3,3	33,3	40,4	39,5	10,9	19,0	3,4	3,8
Количество узлов на главном стебле	22,0	1,7	11,6	8,3	6,2	16,7	12,0	3,3	9,5	22,8	5,3	16,3	42,9	9,1	18,9
Количество узлов на ветвях	20,0	1,1	2,1	41,7	7,2	50,0	25,0	53,3	28,6	47,4	13,4	7,7	28,6	1,1	5,1
Степень трансгрессии, %
Количество ветвей	50,0	15,0	2,1	32,1	12,3	5,3	69,8	20,6	42,0	45,5	17,7	22,9	32,1	22,7	28,3
Количество узлов на главном стебле	4,9	9,9	14,9	2,2	11,5	12,8	12,5	4,4	4,9	23,3	10,0	10,8	9,4	12,8	12,7
Количество узлов на ветвях	56,7	10,1	9,9	14,2	5,5	35,9	27,4	61,8	63,8	69,1	32,0	15,5	38,9	22,0	16,6

Рисунок 4 – Степень трансгрессии в гибридных потомствах F 2 –F 4 комбинации Аметист × Мяо-ян-доу, %, 2008–2010 гг.

Следует отметить, что в комбинации Аметист × Краса Подолья степень трансгрессии по количеству семян оставалась на одном уровне на протяжении трёх последующих поколений, а по массе семян этот показатель в F 3 был даже выше, чем в поколении F 2 . Хотя по количеству бобов наблюдалось последовательное снижение степени трансгрессии с 29,4 до 16,7 % (рис. 5).

Рисунок 5 – Степень трансгрессии в гибридных потомствах F 2 –F 4 комбинации Аметист × Краса Подолья, %, 2008–2010 гг.

Особого внимания заслуживает комбинация Аметист × Агат, в которой по двум признакам – количество бобов и количество семян с одного растения наблюдалось повышение степени трансгрессии (рис. 6) соответственно с 1,9 до 42,5 и с 5,6 до 51,1 %. По массе семян степень трансгрессии в поколениях F3 и F4 была наивысшей среди всех гибридных поколений других комбинаций и составила соответственно 45,8 и 27,1 %. Учитывая также и частоту трансгрессивных форм, эту комбинацию можно считать как имеющую донорские свойства по этим признакам.

Рисунок 6 – Степень трансгрессии в гибридных потомствах F2–F4 комбинации Аметист × Агат, %, 2008–2010 гг.

По массе 1000 семян у всех комбинаций, кроме Аметист × Краса Подолья, у некоторых гибридных поколений трансгрессивных растений выделено не было.

Выводы. Анализ частоты и степени трансгрессии в гибридных поколений F 2 – F 4 сои показал, что они зависят от генотипа и поколения. Донорскими свойствами обладают следующие гибридные комбинации:

• -    по высоте крепления нижнего боба – Аметист × Агат;

• -    по количеству ветвей – Аметист × Агат, Аметист × Краса Подолья и Аметист × Мяо-ян-доу;

• -    по количеству узлов на главном стебле – Аметист × Альтаир и Аметист × Романтика;

• -    по количеству бобов, количеству семян на одном растении и массе семян – Аметист × Агат.

Лучшей по комплексу признаков выявлена комбинация Аметист × Агат. Степень трансгрессии не связана с её частотой, последний показатель в превосходящем большинстве гибридных поколений характеризовался резким снижени-

ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (155–156), 2013

ем в третьем поколении по сравнению со вторым и повышением его в четвёртом поколении, что необходимо учитывать в селекционной практике.