Репродуктивная фенологическая изоляция разновысотных популяций сосны Коха на Центральном Кавказе (в условиях Баксанского ущелья)

Сосна Коха ( Pinuskochiana Klotzschex C. Koch) является одной из основных лесообразующих пород в субальпийском поясе Центрального Кавказа, чаще выступая эдификатором лесных ценозов [1]. Сосна образует чистые древостои, реже с примесью BetulapendulaRoth , B. Litvinowii Doluch ., Acertrautvetteri Medw., Quercuspetraeae Liebl., Populustremula L., Alnusincana (L.) Moench. Основные массивы сосредоточены в пределах Бокового и Главного Кавказского хребта в ущельях рек Баксан и Чегем на высоте 1500-2800 м над уровнем моря, небольшими участками встречается в ущельях рек Черек-Балкарский и Черек – Безенгийский [2, 3]. Сведения о таксономическом статусе Pinuskochiana на исследуемой территории неоднозначны. По одним данным [1, 2, 3, 15] рассматривается как отдельный вид. По мнению других [8, 9, 15] популяции сосны, произрастающие на Кавказе, принадлежат к системе вида Pinussylvestris L.

Анализ изученной литературы показывает, что на фоне значительного числа работ по флоре Северного Кавказа, в том числе и центральной его части, отсутствуютисследования, посвя-щенныеизучению структуры популяциисосны, произрастающей на Центральном Кавказе. Нет публикаций, посвященных факторам детерминирующим эту структуру, в частности, неясна роль изоляции локальных популяций на территории Баксанского ущелья. Подобные исследования весьма актуальны, нарушая панмиксию, изоляция создает условия, для формирования новой популяции, при этом являясь важным фактором, способствующим дифференциации вида [4].

Кавказе в пределах Баксанского ущелья на основании фенологических исследований.

Для достижения поставленной цели, на данном этапе работы решались следующие задачи:1) заложение стационарных пробных площадей для мониторинговых исследований; 2) проведение фенологических наблюдений на стационарных пробных площадях.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для решения поставленных задач, в исследуемом районе заложены стационарные пробные площади (рис. 1).

Четыре выборки расположены вдоль самого Баксанского ущелья – Верхний Баксан (1500 м), Юсенги (окр. Тегенекли, 1900 м), Чегет (2400 м) – по правобережью р. Баксан, Терскол (2500 м) – левобережью; по его боковым отрогам – Сылтран (1900 м), Адыр-Су1 (2000 м), Адыр-Су2 (2300 м), Джантуган (2350 м).

На лесных участках исследуемого района проводились геоботанические описания и определялись таксационные характеристики древостоя [10, 11, 13]. Сбор образцов древесины, для определения возраста древостоя проводили по методическим рекомендациям С.Г. Шиятова [12].

Для изучения динамики пыления – «цветения» на каждой пробной площади отобрали по 36-50 модельных деревьев, ежедневно регистрировали фенофазы пыления, температуру и влажность воздуха. Измерения температуры и влажности воздуха проводили при помощи да-талоггеров CEMDT-171.

Фенологические наблюдения на исследуемой территории проводились нами в период с 12 мая по 4 июля 2015 г. Начало пыления микростробилов, массовый вылет пыльцы, конец пыления определяли встряхиванием мужских колосков [5].

Рис. 1. Расположение стационарных пробных площадей на исследуемой территории

Фазы развития макростробилов определяли по степени отогнутости семенных чешуй женской шишечки, по Т.П. Некрасовой [6].

Для количественной оценки степени репродуктивной фенологической изоляции изучаемых популяций использовали впервые предложенный С.Н. Санниковым и И.В. Петровой [5] графический метод определения относительной площади перекрытия полигона пыления в одной популяции с полигоном цветения в другой, и наоборот. Вычисления площади полигонов пыления – «цветения» и их перекрытия проводили на основе программы Corel X6[7]. Степень фенологической изоляции определяли как вероятность ксеногамии, равную отношению удвоенной площади перекрытия полигонов фенофаз изучаемых популяций [5].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате рекогнисцировочного обследования территории было заложено 8 стационарных пробных площадей в пределах высот 15002500 м над ур. м., описание которых приводится в таблице 1.

По нашим наблюдениям сроки фенофаз пыления – «цветения» деревьев в популяциях сосны в условиях Баксанского ущелья в 2015 году, составили в среднем от 10 до 15 дней. (рис. 2-4). Различия в сроках прохождения фенофаз в популяциях с поднятием в горы составляет от 7-10 до 20 дней. Динамика фенофаз пыления – «цветения» деревьев сосны обыкновенной в разновысотных выборках представлена на рис. 2-4.

Асинхронность прохождения фенофаз в значительной степени обусловила высокие значения репродуктивной фенологической изоляции (Iph)

разновысотных популяций сосны на исследуемой территории (табл. 2.) По предварительным данным, наибольшее перекрытие фенофаз пыления – «цветения» отмечено между Адыр-Су (2300 м) - Джантуган (2350 м), Тегенекли (1900 м) – Адыр-Су (2000), где вероятность ксеногамии (Pks) равна 57-66 %, а наименьшие значения Pks (19-22%) наблюдались между Сылтран (1900 м) – Адыр-Су (2000м), Верхний Баксан (1500 м) - Тегенекли (1900 м).

Максимальное значение Iph (99-100% – полная изоляция) выявлено между выборками сосны по главному ущелью р. Баксан, при разности их альтитуд 500 м и более: Верхний Баксан (1500 м) – Чегет (2400м), Верхний Баксан (1500) – Терскол (2500 м), Тегенекли (1900 м) – Чегет (2400 м), Теге-некли (1900 м) – Терскол (2500 м). Локальные популяции сосны Адыр-Су (2000 м), Сылтран (1900 м) географически изолированы (Iph = 99-100%) как друг от друга, так и от остальных локальных популяций, произрастающих вдоль Баксанского ущелья, но при разности их альтитуд 350 м и более. При этом 99-100% изоляция установлена между следующими выборками сосны: Сылтран (2000 м) – Адыр-Су (2300 м); Сылтран (2000 м) – Джантуган (2350 м).

ВЫВОДЫ

Предварительные результаты позволяют заключить, что на северном макросклоне Центрального Кавказа, в пределах Баксанского ущелья эколого-географические условия предопределяют репродуктивную фенологическую изоляцию локальных популяций сосны Коха. Основными факторами при этом выступают климатические характеристики, связанные в

Таб. 1 . Таксационная характеристика и геоботаническое описание пробных площадей исследуемого района

Рис. 2. Динамика пыления – «цветения» деревьев сосны обыкновенной в разновысотных выборках Терскол и Сылтран,произрастающих в Баксанском ущелье

Рис. 3. Динамика пыления – «цветения» деревьев сосны обыкновенной в разновысотных выборках Тегенекли и Чегет, произрастающих в Баксанском ущелье

Рис. 4. Динамика пыления-«цветения» деревьев сосны обыкновенной в разновысотных выборках В. Баксан, Адыр-Су1 и Адыр-Су2, произрастающих в Баксанском ущелье

Таб. 2 . Вероятность ксеногамии (внизу слева) и репродуктивной изоляции (вверху справа) популяций PinussylvestrisL на Центральном Кавказе (в условиях Баксанского ущелья)

первую очередь с перепадом высот в 500 и более м над уровнем моря.

Автор выражает благодарность научным руководителям чл.-корр. РАН Темботовой Ф.А., д.б.н. Петровой И.В., сотрудникам лаборатории по мониторингу лесных экосистем за организацию и помощь в выполнении данной работы, а также сотрудникам лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса Ботанического сада УрО РАН.