Смены кустарниковых и лесных сообществ в долине Нижней Волги

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Рассмотрены сукцессионные ряды смен древесных и кустарниковых сообществ в Волго-Ахтубинс-кой пойме и дельте р. Волги. Проанализированы факторы, определяющие эти смены.

К настоящему времени с использованием методики направления Браун-Бланке разработана классификация лесных и кустарниковых сообществ долины Нижней Волги, под которой подразумевается Волго-Ахтубинская пойма и дельтар.Волги [3,27]. Эта классификация охватывает сообщества с доминированием Salix alba, S.triandra и Populus nigra (класс Salicetea purpureae Moor 1958), Ulmus laevis и Quercus robur (класс Querco-Fagetea Br.-Br. et Vlieger in Vlieger 1937). Целью настоящего сообщения является анализ смен этих сообществ, без которых характеристика лесной и кустарниковой растительности рассматриваемого региона будет неполной.

Лесные и кустарниковые сообщества в долине Нижней Волги тяготеют к прирусловью -наиболее динамичному элементу ландшафта поймы реки. Более 100 лет назад С.Конардов [7] отметил, что положение местообитаний в долине Нижней Волги относительно русла водотока, а также особенности аллювиальной деятельности реки определяют состав древесных растительных сообществ и их смены. Причем, сами растительные сообщества, задерживая аллювий, играют не последнюю роль в изменении условий среды своих местообитаний. Поэтому сукцессии в прирусловье реки имеют смешанный аллогенно-автогенный характер.

Пространственное положение древесных растительных сообществ относительно русла реки во многом (но не во всем) отражает временные изменения этих растительных сообществ в процессе развития пойменного ландшафта. Попытки установления влияния развития пойменного рельефа на состав древесных сообществ северной части Волго-Ахтубин-ской поймы были сделаны Г.И.Лакиным [8-10]

и Н.С.Шингаревой-Поповой [22]. Они считали, что пионерной кустарниковой растительностью в северной части Волго-Ахтубинской поймы в прирусловье являются сообщества с доминированием Salix triandra1. Если оперировать синтаксономическими единицами нашей классификации, то это были сообщества близкие к субасс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae typicum Golub et Kuzmina 1996. Аккумулируя аллювий, эти фитоценозы играют активную роль в наращивании образующегося берега. Далее, следуя названным авторам, смены сообществ идут двумя путями: при отложении тяжелого илистого аллювия развиваются сообщества с доминированием Salix alba, при песчаных отложениях - Рорulus nigra. Каждый из этих видов входит в две разные группы сообществ. Первый - в ассоциации Euphorbio palustris-Salicetum albae Golub et Kuzmina 1996 и Plantagini-Salicetum albae Golub et Kuzmina 1996, второй - в ассоциации Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae Golub et Kuzmina 1996 и Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae Golub et Kuzmina 1996. Экотопы последней ассоциации, отодвигаясь в процессе развития пойменного ландшафта от активного русла вглубь поймы, начинают заноситься сверху более тяжелым по механическому составу аллювием; дренаж их ухудшается, происходит накопление солей в почве. Это приводит к смене ассоциации Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae ассоциацией Poo angustifoliae-Ulmetum Golub et Kuzmina 1997, а последняя, в свою очередь, замещается ассоциацией Poo angustifoliae-Quercetum roburi Golub et Kuzmina 1997.

Несомненно, что эта схема смен сообществ в северной части Волго-Ахтубинской поймы даже для своего времени значительно упрощала реальную ситуацию. Накопленные дополнительные данные, с учетом появившихся новых факторов, воздействующих на растительность в низовьях Волги, позволяют откорректировать и дополнить ее. Коррекцию надо начать с того, что у Лакина и Шингаревой-Поповой преувеличена роль механического состава аллювия в детерминации развития фитоценозов на месте ассоциации Bidenti frondosae-Salicetum triandrae. Существуют мнения, что Populus nigra растет лучше не на песчаных почвах, а на суглинистых [18]. Не менее важным фактором, определяющим развитие сообществ с доминированием Populus nigra, является отсутствие длительного застоя воды после окончания половодья. Прав был также П.С.Погребняк [17], заметивший, что наиболее благоприятные для Populus nigra условия создаются там, где песчаная с поверхности почва подстилается слоистыми наносами, в которых есть и илистые слои. Вероятнее всего, что целый комплекс факторов, некоторые из которых могут быть еще неизвестны, определяют, будут ли развиваться на месте ассоциации Bidenti frondosae-Salicetum triandrae фитоценозы с доминированием Salix alba или Populus nigra. Нельзя также согласиться и с тем, что фитоценозы с доминированием Salix triandra представлены только как пионерные сообщества в прирусловье активных водотоков на песчаной почве. Такие сообщества существуют и вдали от активных русел в центральной части поймы, по берегам пойменных озер и временных водотоков с более тяжелыми по механическому составу почвами. Эти сообщества относятся к субассоциации Bidenti frondosae-Salicetum triandrae caricetosum acutae Golub et Kuzmina 1996.

Совершенно очевидно, что уже не менее 120-150 лет не существует естественной смены сообществ с доминированием вяза (асс.Poo angustifoliae-Ulmetum) сообществами с доминированием дуба (асс.Poo angustifoliae-Quercetum roburi). С тех пор, как за дубовыми лесами Волго-Ахтубинской поймы стали наблюдать лесоводы, отмечающие иногда наличие довольно обильных всходов дуба, никто не фиксировал естественного семенного возобновления этих лесов [1,6,16]. Связывали это с интенсивным пастбищным и сенокосным использованием Волго-Ахтубинской поймы. Но нельзя согласиться с этой точкой зрения. В лесничествах Волго-Ахтубинской поймы существовали и до сих пор существуют охраняемые участки дубо вых лесов с минимальным влиянием выпаса скота. И на этих участках естественного семенного возобновления дубовых лесов не отмечают. Видимо, давно уже изменились климатические и гидрологические факторы, которые предоставляли возможность таким сменам. Дуб в Волго-Ахтубинской пойме находится на южной границе своего ареала. Даже небольшое изменение в прошлом какого-либо фактора в сторону, еще более удаляющую популяцию дуба от его экологического оптимума, создало условия, когда это вид уже не смог возобновляться естественным образом. Поэтому сообщества асс.Poo angustifoliae-Quercetum roburi в Волго-Ахтубинской пойме следует считать реликтовыми. Вероятно также, что и лесные сообщества асс.Poo angustifoliae-Ulmetum также уже не приходят ни на место сообществ асс.Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae, ни на место асс.Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae Golub et Kuzmina 1996. Незначительная площадь, занимаемая асс.Poo angustifoliae-Ulmetum, являющейся пограничной между сообществами кл.Salicetea purpureae и сообществами кл. Querco-Fagetea, также может свидетельствовать, что естественного ряда смен, идущих в направлении асс. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae ® асс. Poo angustifoliae-Ulmetum ® асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi уже не существует.

Значительная коррекция схемы Лакина-Шингаревой-Поповой требуется и в связи с воздействиями на растительный покров новых факторов. В результате интродукции в низовья Волги кустарника Аmorpha fruticosa субассоциация Bidenti frondosae-Salicetum triandrae caricetosum acutae стала замещаться ассоциацией Carici melanostachyаe-Amorphetum fruticosae Golub et Kuzmina 1996. А интродукция Fraxinus pennsylvanicа стала причиной замещения ассоциаций Euphorbio palustris-Salicetum albae и Plantagini-Salicetum albae ассоциацией Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicае Golub et Kuzmina 1996 (рис. 1).

Лесоводы считают, что значительное влияние на смены древесных растительных сообществ кл.Salicetea purpureae в Волго-Ахтубинской поймы оказало искусственное регулирование водного стока, осуществляемое каскадом волжских водохранилищ. В результате отстоя воды в водохранилищах твердый сток в низовьях Волги сократился [12], скорость развития

cd О £ W cd 8 -В В ^ г о 2 й * * I 04 2 3“ Ч Н я н В к И д О к 2 о со g g ч и <14 W Я cd ^ ^

Medicagini caeruleae-Salicetum albae Plantagini-Salicetum albae внедрение Euphorbio palustris                            Salici albae- Salicetum albae Fraxinus pennsylvanica Fraxinetum             Carici melanostachyae- pennsylvanicae         Amorphetum fruticosae внедрение Fraxinus pennsylvanica                            внедрение Amorpha fruticosa —         Пионерное сообщество             удаление от русла + Bidenti frondosae- Bidenti frondosae-Salicetum triandrae typicum                          Salicetum triandrae илистые отложения caricetosum acutae

cd "В § &  3 Рн О W н 4- ° 2 ^ в X я s * I 04 2 3 3 § о & а о СО g g g ° Я о Ч Р а у со « ^ -8-

^                                     Реликтовые сообщества Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae           Poo angustifoliae- Quercetum roburi Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae Poo angustifoliae- Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae                  Ulmetum

Рис. 1. Современная схема смен кустарниковых и древесных сообществ в северной части Волго-Ахтубинской поймы. Пунктиром обозначены несуществующие в настоящее временя сукцессионные связи

рельефа долины уменьшилась [4]. Повышенные меженные уровни летом и зимой вызывают длительное затопление и увеличение глееобразовательных процессов в почве на экотопах, занятых сообществами ассоциации Euphorbio palustris-Salicetum albae и Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae. Было отмечено, что сложившееся в зарегулированных условиях водного стока очень длительное затоплении экотопов с сообществами подсоюза Asparago-Salicenion albae Golub et Kuzmina 1996, приводит к увеличению рН почвенного раствора с вероятным образованием сульфидов и соды, токсичных для корневых систем Populus nigra и Salix alba [11,23, 24]. Возможно, что в этих условиях Fraxinus pennsylvanicа, корневая система которого отличается высокой устойчивостью к анаэробным условиям [5], оказался более конкурентноспособным чем Salix alba. Кроме того, зимние затопления экотопов сообществ кл.Salicetea purpureae приводят к механическим повреждениям кустарников и деревьев, нарушая ход естественных смен [13, 14]. Поэтому в зарегулированных условиях водного стока гораздо чаще чем раньше, древесные сообщества этого порядка на любой из стадий естественных сукцессионных смен могут сменятся травянистыми сообществами. Однако, возможно лесоводы несколько преувеличивают отрицательное влияние зарегулирования водного стока на лесные сообщества кл.Salicetea purpureae. И до зарегулирования речного стока в низовьях Волги периодически фиксировались массовые усыхания Salix alba [2].

Определенный вклад в нарушение естественного хода смен оказывает увеличившееся в последние 2-3 десятилетия рекреационное использование лесов Волго-Ахтубинской поймы.

Вниз по течению Волги генетический ряд смен древесных сообществ, связанный с возрастом островов, упрощается: в южной части Волго-Ахтубинской поймы исчезают сообще-

слаборазвитые песчаные почвы илистые и глинистые почвы вода свежие аллювиальные наносы

V субасс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae typicum Golub et Kuzmina 1996

^ acc. Euphorbio palustris-Salicetum albae

Golub et Kuzmina 1996

Y acc. Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae

Golub et Kuzmina 1996

acc. Poo angustifoliae-Ulmetum

Golub et Kuzmina 1997

4 acc. Poo angustifoliae-Quercetum roburi

. Golub et Kuzmina 1997

■ acc. Koelerietum sabuletori Golub 1994

T комплекс сообществ кл. Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 и кл. Molinio-Arrhena-theretea R. Tx. 1937

v субасс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae caricetosum acutae Golub et Kuzmina 1996

V acc. Artemisietum tschernivianae Golub 1994

слоистые слаборазвитые почвы суглинистые почвы тяжелосуглинистые почвы

^ acc. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae Golub et Kuzmina 1996

Y acc. Salici albae-Fraxinetum pennsilvanicae Golub et Kuzmina 1996

Y acc. Plantagini-Salicetum albae Golub et Kuzmina 1996

V acc. Leersio-Salicetum triandrae Golub et Kuzmina 1996

p acc. Phragmito-Salicetum albae Golub et Kuzmina 1996

У acc. Calystegio-Phragmitetum

Golub et Mirkin 1986

у acc. Glycyrrhizo glabrae-Populetum

* nigrae Golub et Kuzmina 1996

Y комплекс травянистых сообществ кл. Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995, кл. Molinio-Arrenatheretea R. Tx. 1937, кл. Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941

Рис. 2. Схематические профили размещения лесных и кустарниковых сообществ в долине Нижней Волги в районе: а) Волгограда, б) Енотаевки, в) Астрахани, г) Астраханского заповедника

ства кл.Querco-Fagetea, а в дельте - леса с доминированием Populus nigra. Появляющиеся в нижней части долины Нижней Волги сообщества кл.Nerio-Tamaricеtea Br.-Bl. et Bolos 1957 уже не так тесно связаны: с возрастом отдельных участков островов и особенностью аллювиальных отложений, как сообщества классов Querco-Fagetea и Salicetea purpureae.

Некоторые специфические черты имеют смены древесных и кустарниковых сообществ в нижней, приморской, части дельты р. Волги при зарастании вновь образующихся островов. Давая характеристику этим сменам, мы: во многом опираемся на работы Н.Л.Чугуновой-Са-харовой [21] и А.Д.Фурсаева [19].

Дифференциация растительности на молодом островке начинается уже в первые три года его жизни. Кустарниковые сообщества су-басс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae typicum через 2-3 года замещают на повышенных прибрежных участках островов, сложенных песчаным аллювием, сообщества однолетних пионерных cухопутных видов, состоящих из Dichostilys micheliana, Lindernia procumbens, Scirpus supinus, Cyperus fuscus, среди которых еще сохраняются прибрежно-водные виды, такие как Butomus umbellatus, Sparganium ramosum. В таких сообществах много всходов Salix alba, S. triandra, одно-двухлетних экземпляров Typha angustifolia, T. laxmani. По мере роста острова в высоту ассоциация Bidenti frondosae-Salicetum triandrae замещаются ассоциацией Leersio-Salicetum triandrae Golub et Kuzmina 1996. Через несколько лет Salix alba, обычно присутствующая под пологом S. triandra, обгоняет в росте второй вид. S. triandra, являясь светолюбом, начинает засыхать. С более низких участков островов в это сообщество внедряется Phragmites australis. И таким образом, на смену ассоциации Leersio-Salicetum triandrae приходит ассоциация Phragmito-Salicetum albae Golub et Kuzmina 1996. Эта смена занимает обычно не более пяти лет. Поэтому в нижней части дельты р.Волги, чем дальше от моря, тем реже встречаются сообщества асс. Leersio-Salicetum triandrae. Сообщества асс. Phragmito-Salicetum albae более долговечны:. По мере удаления от моря древостой этой ассоциации изреживается. В результате остается одиночный ряд деревьев, довольно далеко стоящих друг от друга на прирусловых гривах вдоль водотоков. Одиночный ряд старых дуплистый де ревьев Salix alba вдоль водотоков - характернейшая картина в средней части дельты: р. Волги.

В настоящее время в нижней части дельты: р.Волги часто можно наблюдать замещение ассоциации Leersio-Salicetum triandrae ассоциацией Rubo caesii-Amorphetum futicosae Golub et Kuzmina 1996, которая, по нашим наблюдениям, уже не сменяется ассоциацией Phragmito-Salicetum albae. Происходившее с 1978 г по 1995 г повышение уровня Каспийского моря уху дши ло условия зарастания кустарниковой и лесной растительностью островов нижней части дельты [15].

Размещение основных выделенных лесных и кустарниковых растительных сообществ относительно межени в различных частях долины Нижней Волги дано на рис. 2. Следует заметить, что для показа более полного ряда сменяющих друг друга сообществ на этом рисунке изображены ненарушенные берега островов. Гораздо чаще, особенно в Волго-Ахту-бинской пойме, где выражена интенсивная водная боковая эрозия берегов, встречаются лишь фрагменты таких рядов. Причем современные активные водотоки разрушают сформировавшиеся острова по линиям, направленным под разными углами к фронту их нарастания в прошлом, что усложняет рисунок растительного покрова.