Структура сообщест эпифитный лишайников тополя в г. Перми и за его пределами

Пермский государственный педагогический университет, 614990, Пермь, ул. Сибирская, 24

Проведён сравнительный анализ сообществ эпифитных лишайников на стволах тополя, растущего в условиях г. Перми и в сельской местности. Выявлена тенденция к уменьшению встречаемости и обилия лишайников в условиях города, по сравнению с сельской местностью. При высоком сходстве видового состава эпифитных группировок в городе отмечены изменения в структуре лишайниковых сообществ, следствием которых явилась смена доми-нантов и исчезновение чувствительных к загрязнению видов.

Лишайники являются приоритетной группой организмов, используемых для оценки состояния наземных экосистем в условиях возрастающего фонового загрязнения атмосферы. Слоевища лишайников обладают повышенной способностью накапливать и длительное время сохранять тяжелые металлы, радионуклиды и другие токсичные вещества (Нифонтова, 2003; Черненькова, 2002 и др.). Эти особенности лишайников позволяют использовать их при мониторинге состояния окружающей среды и в индикационной экологии, которая основана на различной чувствительности отдельных видов к воздействию загрязняющих веществ. Важной задачей индикационной экологии является выявление устойчивых к антропогенному воздействию видов и познание механизмов адаптаций к стрессовым ситуациям. Для оценки состояния атмосферного воздуха в городах обычно используют эпифитные лишайники (Бязров, 1998; Малышева, 2003).

Наиболее распространенной древесной породой в зеленых насаждениях г. Перми является тополь. Эта древесная порода отличается высокой заселенностью стволов лишайниками, при этом на тополе формируется специфический состав эпифитных синузий. В городских посадках вдоль улиц и во дворах чаще всего встречаются интродуцированные виды, а также тополь черный, естественно произрастающий на территории области, преимущественно по берегам рек.

Целью исследовательской работы явился сравнительный анализ сообществ эпифитных лишайников на стволах тополей, растущих в условиях г. Перми и в сельской местности.

Программа исследования включала следующие задачи:

• •    изучить видовой состав и структуру сообществ эпифитных лишайников на тополе в городе и в естественных условиях;

• •    проследить изменения в структуре эпифитных сообществ под влиянием специфических условий городской среды и выявить устойчивые и чувствительные к загрязнению виды;

• •    изучить анатомо-морфологические особенности слоевищ устойчивых к загрязнению видов листоватых лишайников, выявить механизмы адаптаций к стрессовым воздействиям городской среды.

Работа проводилась в окрестностях д. Гусельникове (Кишертский р-н) и в г. Перми на экспериментальных участках из насаждений тополя (табл. 1). В качестве модельных объектов на каждом участке проанализировано по 30 взрослых деревьев тополя.

Выявленные на тополе группировки лишайников из разных мест обитания сравнивались по видовому составу, встречаемости и обилию отдельных видов на модельных деревьях. Коэффициент заселенности стволов тополя определялся по процентному отношению деревьев с эпифитными лишайниками к общему числу учтенных на участке. Обилие лишайников оценивалось величиной проективного покрытия, которая вычислялась методом линейных пересечений (Пчелкин, Боголюбов, 1997). По величине проективного покрытия модельные деревья разделены на пять классов: I - от 1 до 20%; II - 21-40; III - 41-60; IV - 61-80; V -81-100%.

Влияние городской среды оценивалось при сравнении морфологических признаков талломов

листоватых лишайников, растущих на тополе в сельской местности и в городских условиях: Parmelia sulcata, Phaeophyscia orbicularis, Phaeophyscia nigricans, Physcia stellaris и Hypogymnia phy-sodes. Изменение анатомической структуры изучалось на примере Parmelia sulcata. Для этой цели на экспериментальных участках со стволов тополя были отобраны по 30 слоевищ названных видов. Сравнительный анализ производился по следующим параметрам: диаметр и толщина слоевищ, длина и ширина лопастей талломов, толщина водорослевого слоя и сердцевины, обилие некротических пятен, степень деформации и поврежденно-сти слоевищ, наличие и степень выраженности репродуктивных структур.

Таблица 1

Расположение и краткая характеристика участков

№ УЧ.	Расположение участков	Условия произрастания тополя
1	Кишертский район, д. Гусельниково	Отдельно стоящие деревья по берегам р. Сылва и Лёк и вдоль улицы в деревне
2	Пермь, микрорайон Гайва	Посадки вдоль улиц, прилегающих к гимназии №3
3	Пермь, микрорайон Гайва	Посадки во дворах жилых домов по улице Лобвинская
4	Пермь, Индустриальный район, проспект Мира	Уличные посадки возле парка Миндовского
5	Пермь, центр	Посадки вдоль улицы 25 Октября

В составе эпифитных лишайниковых сообществ выявлено 20 видов, из которых 11 имеют листоватые слоевища и 9 - накипные; кустистые лишайники на тополе во всех условиях произрастания отсутствовали (табл. 2). Наибольшее количество видов выявлено в сельской местности, в городе прослеживается тенденция снижения числа видов от периферии к центру. Снижение числа видов в городе произошло за счет уменьшения как листоватых, так и накипных видов.

Общими для пяти изученных местообитаний оказались 4 вида листоватых (Parmelia sulcata, Phaeophyscia orbicularis, Phaeophyscia nigricans, Physcia stellaris) и 2 вида накипных лишайников - Scoliciosporum chlorococcum и Rinodina archaea. Высокое сходство видового состава лишайников на всех сравниваемых участках (50-75%) обусловлено физическими и химическими свойствами коры тополя, что позволяет рассматривать группировки эпифитных лишайников не как случайный набор видов, а как сообщества со специфическим составом.

Таблица 2

Видовой состав лишайников на тополях

Вид лишайника	№ участка
	1	2	3	4	5
Xanthoria parietina	+	-	+	-
Xanthoria fallax	+	-	-		-
Xanthoria neophyllodes	+	-	-	-	-
Parmelia sulcata	+	+	+	+	+
Phaeophyscia orbicularis	+	+	+	+	+
Phaeophyscia nigricans		+	+	+	+
Physcia stellaris	+	+	+	+	+
Physcia adscendens	+	+	-	-	-
Physcia aipolia	+	+	+	+	-
Physcia dubia	+	+	-	-	-
Hypogymnia phy-sodes	+	+	+	-	+
Caloplaca cerina	+		+	+	-
Caloplaca holocarpa	+		+	+	-
Lecanora hagenii	+		+	-	-
Scoliciosporum chlorococcum	+	+	+	+	4-
Rinodina archaea	+	+	+	+	+
Rinodina sophodes	+	+	-	-	-
Arthopyrenia per-sonii	-	+	+	-	-
Thelocarpon inter-mediellum	-	+	+	-	-
Candellariella xan-thostigma	-	-	+	-	-
Общее кол-во видов	17	13	15	9	7

В городских условиях происходит уменьшение количества видов. Так, в сельской местности и на участках 2 и 3 в микрорайоне Гайва лишайники были обнаружены на всех модельных деревьях. Коэффициент заселенности стволов тополя в этих условиях составил 100%. В центре города заселенность деревьев снизилась до 56.7%. Здесь более низкими оказались и все остальные показатели: количество зарегистрированных видов, число видов на модельном дереве, общее проективное покрытие (табл. 3). Большинство просмотренных деревьев в центре города и парке Миндовского характеризуются низким проективным покрытием и относятся к I классу; только на нескольких деревьях проективное покрытие достигало 63%. В микрорайоне Гайва проективное покрытие соответствует I—III классам, для тополей из Кишертского района характерны высокие значения покрытия, на основании чего все деревья отнесены к IV и V классам. По количеству видов и усредненному показателю проективного покрытия лишайников микрорайон Гайва занимает промежуточное положение между центром города и сельской местностью.

Таблица 3

Основные параметры лишайниковых сообществ на тополе в условиях города и сельской местности

Сравниваемые показатели	№ участка
	1	2	3	4	5
Коэффициент заселенности деревьев	100	100	100	64.1	56.7
Кол-во видов в сообществе	17	13	15	9	7
Среднее кол-во видов на 1 дереве	6.2	2.7	3.2	1.4	1.1
Усредненный показатель проективного покрытия стволов, %	81.4	33.4	33.7	15.2	11

В структуре лишайниковых группировок за пределами города главную роль играют листоватые лишайники: Xanthoria fallax, Xanthoria ра-rietina Phaeophyscia orbicularis, Physcia stellaris, Phaeophyscia nigricans, Parmelia sulcata. В этих сообществах доминируют ксантории и феофисция округлая, для них характерно высокое проективное покрытие. Из накипных лишайников обычна Calo-placa holocarpa, другие виды встречаются редко и в небольшом количестве.

В условиях города основу группировок составляет накипной лишайник Scoliciosporum chlorococ-сит. Проективное покрытие этого вида в городских посадках тополя увеличивается до 63%. Этот вид, по литературным данным, относится к наиболее устойчивым к антропогенным воздействиям лишайникам (Стась, 2000; Байбаков, 1998, 2001; Пауков, 1998). В естественных природных сообществах данный лишайник больше тяготеет к березе и хвойным породам и очень редко встречается на тополе. Кроме того, являясь светолюбивым, он не выдерживает конкуренции с листоватыми лишайниками, которые в условиях меньших антропогенных нагрузок имеют сильно развитые слоевища. В городских условиях, где обилие листоватых лишайников заметно ниже, Scoliciosporum успешно конкурирует с ними, приобретая доминирующее положение. В центре города на стволах деревьев в большинстве случаев встречается только этот вид.

Довольно стабильное положение в составе эпифитных сообществ занимает Parmelia sulcata; высокая частота встречаемости этого лишайника в городских условиях свидетельствует о его устойчивости к загрязнению. Разные виды лишайников характеризуются различной устойчивостью к загрязнению окружающей среды. По реакциям на стрессовые воздействия различают чувствительные, устойчивые (толерантные) и индифферентные виды лишайников (Трасс, 1985; Инсарова, Инсаров, 1989; Михайлова, 2001). Чувствительные виды исчезают из состава сообществ даже при незначительном повышении уровня загрязнения. Устойчивые виды стабильно участвуют в составе сообществ, независимо от уровня загрязнения, хотя при этом могут снизить свое обилие. У индифферентных видов явные реакции на загрязнение не проявляются. Это обычно малочисленные, редко встречающиеся виды, не играющие заметной роли в составе сообществ.

К чувствительным к загрязнению видам в г. Перми следует отнести Physcia aipolia и виды рода Xanthoria, обычные на тополе в сельской местности, но крайне редко их можно найти в городе. Более адаптированными к городской среде оказались Parmelia sulcata, Phaeophyscia orbicularis, Physcia stellaris, Physcia dubia, Caloplaca holocarpa.

В условиях города наблюдается уменьшение размеров слоевищ листоватых лишайников и их деформация. У лишайников из родов фисция и феофисция в городе отмечено подавление развития апотециев, в то время как в естественных условиях они развиваются очень часто. Для Physcia stellaris характерно развитие апотециев и отсутствие соредий. В д. Гусельникове у фисции звёздчатой апотеции зафиксированы на всех отобранных талломах, их обилие оценивалось баллами 3 и 2, гиме-ниальный слой в апотециях содержал сумки с созревшими спорами. В выборке из города на слоевищах Physcia stellaris апотециев было намного меньше, их обилие оценивалось баллами 1 и 2, часто плодовые тела были недоразвиты (имели небольшие размеры, в сумках отсутствовали споры). У Phaeophyscia orbicularis в процессе размножения обычно развиваются сорали, но нередко образуются и апотеции. В д. Гусельниково, наряду с соралями, на части слоевищ отмечались также апотеции, тогда как в городе они у этого лишайника отсутствовали. У видов, для которых характерно развитие соралей, наблюдается увеличение со-редиозной продуктивности.

Установлено статистически достоверное уменьшение в 2-3 раза размеров слоевищ Parmelia sulcata, растущих в центре города, что проявилось в более низких показателях диаметра слоевища и длины лопастей (табл. 4). В городских условиях происходит увеличение водорослевого слоя у Parmelia sulcata при одновременном снижении толщины сердцевины, в то время как толщина всего слоевища была относительно стабильной в обеих выборках.

Таблица 4

Изменчивость слоевищ Parmelia sulcata в различных условиях произрастания

Сравниваемые показатели	Место отбора образцов
	Кишерт-ский р-н	Микрор-н Гайва	Центр города
Диаметр слоевищ, мм	54.4±0.7	41.8±0.9	21.210.5
Длина лопасти, мм	13+0.3	9.12±0.2	2.5610.2
Ширина лопасти, мм	3.8±0.14	2.56±0.2	2.810.12
Толщина таллома, мкм	200.4+1.8	206.7+1.08	193.2+1
Толщина слоя водоросли, МКМ	55.1+1.3	96.4+0.2	115+0.02
Толщина сердцевины, мкм	79.8+0.9	87.8+0.04	39.2+0.04

Таким образом, в условиях города выявлены изменения в структуре лишайниковых сообществ, следствием которого явилось исчезновение чувствительных к загрязнению видов. В городских условиях сообщества эпифитных лишайников на тополе характеризуются обедненным видовым составом, а также более низкими показателями обилия и встречаемости. Реакции лишайников на стрессовое воздействие городской среды проявились в уменьшении размеров слоевищ, в снижении количества апотециев, усилении развития соредий. Усиление развития водорослевого компонента, выявленное у Parmelia sulcata, и повышение интенсивности вегетативного размножения за счет усиленного образования соредий следует рассматривать как приспособление лишайников к жизни в экстремальных условиях.