Хищные птицы как агенты тафоценоза остатков мелких млекопитающих плейстоцена в пещере Цагаан-Агуй, Монголия

Тафоценоз пещеры Цагаан-Агуй является уникальным источником палеонтологических данных для реконструкции поведения животных и человека, эволюции видов и изменений внутри фаунистического комплекса Гобийского Алтая в плейстоцене. В пещере выделено 13 слоев во Входном гроте, 14 в Большом гроте и на Предвходовой площадке. Отложения в Большом гроте содержат археологический материал, относящийся к верхнему (слои 2.1–3) и среднему (слои 4–14) палеолиту. Остатки мелких млекопитающих с этого памятника ранее никогда не становились предметом исследования. В данной работе рассматриваются скопления костей грызунов (Rodentia) и зайцеобразных (Lagomorpha), связанные с деятельностью хищных птиц и выявленные с помощью планиграфи-ческого анализа и методов статистики. Подобные явления редки в пещерных летописях в силу специфики накопления отложений, поэтому пернатые хищники редко становились объектами исследования в качестве агентов тафоценозов пещер – животных, влияющих на аккумуляцию, сохранность и целостность тафономических остатков [Lyman, 2002; Wolverton, Nagaoka, 2018]. Наиболее легко выявляемые филиновые ниши [Оводов, Мартынович, Надаховский, 1998] известны вокруг пещеры Цагаан-Агуй в современности [Martynovich, 2002]. Чаще филины обживают небольшие скальные навесы и гроты, однако в Австрии вид Bubo Bubo и представители орлиных являлись агентами плейстоценовых тафоценозов нескольких пещер [Fladerer et al., 2023]. С их деятельностью связано накопление остатков зайцев и пищух. В Португалии известны копролиты бородача-ягнятника (Gypaetus barbatus) в отложениях навеса Лагар-Велью, который интерпретируется как место гнездования этого хищника ок. 29 000 кал. л.н. [Sanz et al., 2023]. Костный материал, происходящий из его погадок и копролитов, указывает на потребление мелких и средних копытных. В большинстве случаев изучение птиц в пеще- рах ограничивается таксономией, без реконструкции их влияния на тафоценоз. Последнее важно для понимания роли различных агентов – хищных птиц и млекопитающих (гиена, волк, лисица, соболь, кошачьи), а также человека – в аккумуляции костных остатков и их возможных модификациях в пещерных археологических памятниках. Другим важным аспектом является реконструкция состава мелких млекопитающих в изучаемом микрорегионе, поскольку пернатые хищники были коллекторами фауны с достаточно обширных территорий вокруг пещер. Мы предполагаем, что хищные птицы имели гнезда в сквозной полости («органной трубе») в потолке пещеры Цагаан-Агуй, начало функционирования которых приходится на время накопления слоев 4–5.1 раскопа 2 в Большом гроте, и основная аккумуляция остатков мелких млекопитающих в этих стратиграфических подразделах связана с оставленными ими погадками. На этапе формирования слоя 3 поступление воды и осадочного материала из «органной трубы» стало интенсивным, что прослеживается по мощности связанных с этими процессами отложений. Очевидно, поэтому гнезда здесь больше не обустраивались. Пространство под отверстием фиксируется в слоях как компактное по площади скопление костей преимущественно зайцев и грызунов, в т.ч. из желудочно-кишечного тракта (далее – ЖКТ), без копролитов, а подобная диета характерна для хищных птиц более мелких, чем стервятники – крупные падальщики, в рацион которых входят средние копытные [Ibid.]. Остатки зайцев в пещере, вероятно, также связаны с деятельностью лисиц и человека. В данной работе мы доказываем функционирование гнезд в «органной трубе» пещеры Цагаан-Агуй, объясняя специфику аккумуляции фаунистических остатков с помощью методов планиграфии и математической статистики. Таксономическое определение мелких млекопитающих и земноводных позволило провести предварительную реконструкцию палеогеографических условий в окрестностях пещеры.

Материалы и методы

Пещера Цагаан-Агуй расположена в Баянхонгор-ском аймаке в 42 км к северо-востоку от сомонного центра Баянлиг (44°42ʹ53.3ʹʹ с.ш., 101°10ʹ13.4ʹʹ в.д.), в известняковом массиве Цагаан-Цахир, входящем в горную систему Гобийского Алтая, к юго-западу от хр. Бага-Богд-Уул (рис. 1). Эта территория в южной части Монголии граничит с Северо-Западным Китаем. Она населена фауной пустынь и полупустынь, характеризуется резким перепадом дневных и ночных температур. Пещера изучалась в 1987–1989 и 1995– 2000 гг. [Деревянко, Петрин, 1995; Деревянко и др., 2000]. В 2021–2023 гг. нами были исследованы отложения в раскопе 2 Большого грота на площади 4 м2 (кв. A’18, B’18, A’19, B’19), откуда поступил основной материал, анализируемый в статье. Стратиграфия раскопа, исходя из профиля примыкающего продольного разреза пещеры, включает 13 слоев и прослоев (слои 1–8), однако отложения на данный момент пройдены до слоя 8. Важным фактором тафоцено-за в этой части пещеры являлась «органная труба» – сквозная субвертикальная полость в потолке пещеры, выходящая на поверхность известнякового массива (рис. 2). Образование таких объектов связывают с раз-

Рис. 2. Вид по направлению восток–запад на раскоп 2 и «органную трубу» над ним в Большом гроте пещеры Цагаан-Агуй.

Рис. 3 . Снимки, сделанные в 2022–2023 гг. фотоловушкой Bushnell Trophy Cam HD Agressor Low-Glow 16MP, установленной на Предвходовой площадке.

1 – заяц-толай Lepus tolai ; 2 – самка пустельги Falco sp. (tinnunculus?) ; 3 – представитель семейства совиных Strigidae.

личными карстовыми процессами [Ford, Williams, 2007, p. 41; James, Banner, Hardt, 2014; Лаврова, 2020]. Следы предполагаемого функционирования гнезд зафиксированы в среднепалеолитических слоях 4 и 5.1–

5.3, между накоплением которых был значительный перерыв. Четвертый является нижним в эоловой пачке слоев 2.1–4. Он был погребен очень быстро, о чем говорят кости животного семейства Equidae, найденные в сочленении, а также характер залегания каменных артефактов. В кв. А’18 и В’18 на время аккумуляции слоев 2.1–4 приходится активное поступление воды и осадочного материала через «органную трубу». Отложения имеют ярко-оранжевый цвет из-за высокого содержания поступающих снаружи красноцветов, плотно сцементированы, включают крупные карбонатные стяжения и являются археологически и палеонтологически немыми. Граница этих отложений с непотревоженными слоями маркируется марганцевой линзой, прослеживающейся и горизонтально, и вертикально.

Слой 5 раскопа 2 в ходе работ 2022–2023 гг. был разделен на три отдельные литологические структуры – 5.1, 5.2 и 5.3. Он является верхним в пачке отложений, которые подвергались размыванию, не связанному с «органной трубой». Полость в потолке уже существовала на этапе формирования слоев 5.1–5.3, однако поступления из нее были незначительными, а примесь красноцветных отложений с поверхности массива полностью отсутствует. Граница слоев 4 и 5.1 нечеткая, несмотря на их различный генезис: отмечаются линзы, которые видны в плане, но не заметны на профилях стенок раскопа. Они могут указывать на размыв более поздних отложений до аккумуляции слоя 4.

В непотревоженных слоях раскопа 2 в пещере Ца-гаан-Агуй, помимо скелетных остатков, присутствуют копролиты гиен, а также кости, переработанные в ЖКТ гиен и хищных птиц. Палеонтологический анализ ко стей из ЖКТ, а также тип эрозии на поверхностях костных фрагментов позволили разделить их на переваренные гиенами и хищными птицами. У гиен диета состояла из крупных, реже среднеразмерных копытных. Выявлены ко сти лошадей, горных козлов, шерстистого носорога и неопределенного быка. Крупные хищные птицы также обитали в пещере и ее окрестностях. В слое 3 был найден клюв представителя семейства орлиных (?). На данный момент они не обитают в пещере постоянно, однако мелкие птицы гнездятся в «органной трубе», и остатки их жизнедеятельности попадают на кв. B’19 и разносятся на соседние участки. Чтобы отслеживать современную фауну, нами была установлена фотоловушка, которая зафиксировала посещение пещеры пустельгой (небольшая хищная птица отряда соколообразных), представителем семейства совиных, зайцем-толаем и пищухой (рис. 3).

Для подтверждения выдвинутой гипотезы о существовании гнезд в «органной трубе» пещеры над кв. В’19 нами была изучена фауна мелких млеко- питающих по материалам раскопок квадратов В’18 (слой 4), А’19 и В’19 (слои 5.1–5.3) в 2021 и 2022 гг. Для отбора фаунистических остатков вся извлеченная порода просеивалась, промывалась через сита с размером ячеи 1,4 мм и сушилась. Готовый концентрат (матрикс) просматривался в полевых условиях под бинокулярным микроскопом Nikon. Дополнительно в лаборатории зубы грызунов очищались в ультразвуковой ванне ПСБ-Галс. Дальнейшие тафономические и морфологические исследования материала проводились с использованием стереомикроскопа Leica MZ16 (с цифровой камерой AxioCam ERc 5s). Установлена таксономическая принадлежность 368 зубов и челюстей мелких млекопитающих к трем отрядам – Anura,

Lagomorpha, Rodentia (см. таблицу ). Ископаемый костный материал сильно раздроблен и представлен в основном изолированными зубами. Поэтому особое внимание уделялось фиксации посмертных изменений поверхностей костей и зубов [Andrews, 1990, p. 1–22, 45–88; Fernández-Jalvo, Andrews, 1992; López, Chiavazza, 2019; Royer et al., 2019].

Определимые крупные кости посткраниальных скелетов зайцев, пищух, тушканчиков и хомяков из кв. B’19 и А’19 были изучены и посчитаны отдельно в рамках палеонтологического анализа всех остатков млекопитающих. Они отсутствуют в таблице, но включены в базу данных для построения карт плотности находок. Некоторые кости зайца были из-

Видовой состав мелких млекопитающих и земноводных по одонтологическим материалам из слоев 4 и 5.1–5.3 в пещере Цагаан-Агуй

Вид / семейство	Слой 4			Слои 5.1–5.3
	Кв. В’18	Кв. А’19	Кв. В’19	Кв. А’19	Кв. В’19
Ranidae – настоящие лягушки	–	1	–	–	2
Lepus sp. L. – зайцы	–	–	–	–	2
Lepus cf. tolai Pall. – заяц-толай	–	–	–	–	3
Ochotona sp. Link – пищухи	–	3	16	2	55
Ochotona cf. daurica Pall. – даурская пищуха	–	–	–	5	2
Ochotona daurica Pall. – даурская пищуха	–	–	–	–	8
Spermophilus sp. F. Cuv. – суслики	–	–	–	–	5
Dipodidae – тушканчиковые	–	–	–	–	13
Allactaga sp. F. Cuv – земляные зайцы	–	2	10	–	15
Allactaga cf. sibirica Forst. – монгольский тушканчик	–	–	4	–	7
Allactaga cf. bullata Allen – гобийский тушканчик	–	1	2	–	18
Dipodinae – трехпалые суслики	–	1	–	–	–
Dipus sp. Gmel. – мохноногие тушканчики	–	1	4	–	19
Dipus sagitta Pall. – мохноногий тушканчик	–	–	13	–	–
Cricetidae – хомяковые	–	–	2	–	9
Cricetulus sp. Milen-Edw. – серые хомячки	3	1	15	–	39
Cricetulus cf. migratorius Pall. – серый хомячок	–	–	–	–	5
Allocricetulus sp. Argyr. – эверсманновы хомячки	–	1	–	–	–
Ellobius cf. tancrei Pall. – обыкновенная слепушонка	–	–	–	–	1
Meriones sp. Ill. – малые песчанки	–	–	–	–	1
Alticola sp. Blanf. – скальные полевки	–	3	3	1	16
Alticola cf. argentatus Severtz. – серебристая полевка	–	–	–	–	3
Alticola cf. barakshin Bannikov – гоби-алтайская полевка	–	–	–	–	1
Eolagurus sp. Argyr – желтые пеструшки	–	1	1	–	16
Eolagurus luteus Eversm. – желтая пеструшка	–	3	7	–	9
Eolagurus przewalskii Büchner – пеструшка Пржевальского	–	–	–	–	6
Eolagurus cf. simplicidens – ископаемая пеструшка	–	–	–	–	2
Microtus sp. Schrank – серые полевки	–	–	–	1	6
Всего	3	18	77	9	263

влечены индивидуально, но основная их масса получена в результате просева отложений. В верхней части разреза (слои 1–3) эти находки единичны. Большинство определенных ко стей зайца отно сится к слоям 4 (933 экз.) и 5.1–5.3 (612 экз.), в нижележащих 6-м и 7-м их на порядок меньше (66 и 21 экз.). Скопление костей в кв. В’19 находилось на границе слоев 4 и 5.1. Его основанием служили валунчики известняка, координаты которых были зафиксированы в ходе раскопок, что позволило нанести их очертания на план и профиль (рис. 4, а , б ).

Чтобы изучить, как кости зайца распределены в отложениях пещеры, мы нанесли на профиль (рис. 4, а ) и план (рис. 4, б ) все точки снятых координат просеянного грунта, где определены костные остатки зайца, а также кости этого животного, изъятые отдельно, что позволило получить общее представление о распределении находок. Согласно методике раскопок, каждый квадратный метр делился на четыре подквадрата, получавшие дополнительное цифровое обозначение (рис. 4, б ), соответственно грунт собирался для просева с площади 0,25 м².

Распределение костей зайца внутри слоев 4 и 5.1– 5.3 было исследовано с помощью построения карт плотно сти находок и статистической процедуры

«оценка плотности ядер» («kernel density estimation») [Beardah, Baxter, 1996; Ларионова, 2019, с. 49; Spagnolo et al., 2020]. Так как большинство костей зайца получено в результате просева грунта, подсчет их количества на единицу площади (подквадрат 0,5 × 0,5 м) является адекватным методом. Координаты находок внутри подквадрата были заданы случайным образом функцией Excel СЛУЧМЕЖДУ. На основе этого набора данных строились карты плотности и рассчитывалась плотность ядер со шкалой 0,25 м2. Вычисления производились в программной среде R с помощью пакета spatstat [R Core Team, 2023; Baddeley, Turner, 2005].

Результаты

Слой 4, предположительно включающий погадки из гнезд, датируется ок. 45 000 кал. л.н. Хронологические рамки аккумуляции нижележащего слоя 5 остаются неясными, но, вероятнее всего, он существенно древнее: по итогам исследований в 1995– 2000 гг. для него была получена экспериментальным радиотермолюминесцентным методом дата 227 ± ± 57 тыс. л.н. [Деревянко и др., 2000]. Разный воз-

Рис. 4. Стратиграфический профиль восточной стенки ( а ) и план ( б ) раскопа 2 с проекцией отснятых точек просеянного грунта и обозначением количества костей зайца; зуб мелкого млекопитающего со следами воздействия пищеварительных ферментов на эмаль ( в ).

1 – крупные камни; 2 – верхний контур скопления погадок на профиле; 3–7 – количество костей зайца в просеянном грунте: 3 – 1–4, 4 – 5–15, 5 – 16–32, 6 – 33–68, 7 – 69–117; 8 – проекция отверстия «органной трубы»; 9 – верхний контур скопления погадок на плане; 10–14 – количество костей зайца, слой 4: 10 – 1–4, 11 – 5–11, 12 – 12–32, 13 – 33–52, 14 – 53–117; 15–18 – количество костей зайца, слои 5.1–5.3: 15 – 1–4, 16 – 5–13; 17 – 14–40, 18 – 41–68.

раст имеют и археологические комплексы, обнаруженные в этих слоях. Материалы слоя 4 относятся к финалу среднего палеолита, тогда как нижележащие комплексы отличаются более архаичным обликом, в т.ч. биполярным расщеплением и ранними формами леваллуазской технологии [Хаценович и др., 2022].

Костный материал из исследованных отложений имеет высокую степень раздробленности. Часть зубов зайцеобразных и грызунов семейств тушканчиковых и хомяковых сохранилась во фрагментированных нижних челюстях, остальные представлены в изолированном виде. Целые черепа отсутствуют. Цвет костей неоднородный, от желто- до пепельнокоричневого, на некоторых имеются минеральные образования в виде черных пятен. Определить образцы мелких млекопитающих до вида и дифференцировать верхне- и среднеплейстоценовые формы пока затруднительно ввиду малочисленности выборки и бедности сравнительной коллекции.

Важно отметить, что на большинстве зубов фиксируются изменения поверхности эмали от воздействия желудочной кислоты плотоядных млекопитающих или птиц (рис. 4, в ). У таких экземпляров наблюдаются частично растворенная эмаль,

в

г

Рис. 5. Результаты анализа плотности распределения костей зайца в слоях 4 ( а , б ) и 5.1–5.3 ( в , г ).

а , в – карты плотности по подквадратам 0,5 × 0,5 м; б , г – оценка плотности ядер.

шероховатая поверхность и отчасти округлая форма. Следовательно, остатки ископаемых грызунов в кв. А’19 и В’19 скапливались в результате жизнеде-

Судя по полученным результатам, скопление погадок в слое 4 сохранилось наилучшим образом. Начало функционирования «органной трубы» привело

ятельности хищников.

Ископаемые остатки распределены по слоям и квадратам неравномерно. Наибольшее их количество найдено в слоях 5.1–5.3 кв. В’19. Отмечается значительная доля тушканчиковых и пищух – соответственно 27 и 24 % от находок в этом квадрате. Вероятно, они играли немалую роль в рационе пернатых и четвероногих хищников. Большое количество остатков тушканчиковых и пищух указывает и на многочисленность этих млекопитающих.

Распределение ко стей зайца в слоях 4 и 5.1–5.3 различается значительно, несмотря на общий генезис этих ископаемых остатков, связанный с погадками хищных птиц. В слое 4 их концентрация наиболее высока, и абсолютное большинство зафиксировано в подквадрате В’19/1 (рис. 5, а , б ). В слоях 5.1–5.3 скопление остатков зайца присутствует, но его центр смещен к западу (кв. В’19/3) и костей в нем почти в 3 раза меньше, чем в центре скопления в слое 4 (ср. рис. 5, а и в , б и г ). Кроме того, в слоях 5.1–5.3 они встречаются почти по всей площади раскопа (рис. 5, в ).

к напластованию «пустых» красноцветных отложений в кв. В’18, чем, вероятно, объясняется его форма (рис. 5, а , б ). В слоях 5.1–5.3, сформированных в ак-вальной обстановке, влажная среда способствовала размыванию скопления остатков мелких млекопитающих, их распространению на большую площадь. Наличие крупных камней в основании скопления препятствовало его полному разрушению, но небольшое количество костей зайца оказалось за его пределами (кв. В’18/2–4, А’19, А’18/1, А’18/3), вероятно, из-за оплыва.

Обсуждение

Сопоставление зон наибольшей концентрации костей зайца, а также скопления камней в слоях 5.1–5.3 позволяет предложить следующую реконструкцию (рис. 6, а ). Основная часть гнезд находилась над подквадратами В’19/1 и В’19/3, в отложениях которых сконцентрировалось большинство костей мелких жи-

Рис. 6. Реконструкция расположения гнезд над раскопом 2 и скоплений остатков мелких млекопитающих в слоях 4 и 5.1–5.3 ( а ), план распределения костей зайца в слое 6 ( б ).

1 – крупные камни; 2 – верхний контур скопления погадок; 3 – проекция отверстия «органной трубы»; 4 – отложения, поступившие из «органной трубы» в слой 4; 5 , 6 – границы скоплений соответственно в слоях 4 и 5.1–5.3; 7 – реконструкция расположения гнезд над раскопом 2; 8 – каменные артефакты в слое 6; 9 – кости зайца в просеянном грунте (1–4 шт.).

•8

О 9

вотных. Наиболее четкая граница зоны их концентрации в ходе раскопок фиксировалась с юго-восточной стороны (кв. В’19/1 и В’19/3), где сохранилось скопление камней. Юго-западная часть этой зоны в слое 4 оказалась срезана, что, по-видимому, связано с намывом из «органной трубы», привнесшим сцементированные ярко-оранжевые отложения в кв. В’18 (рис. 6, а ). Содержимое нижней части скопления погадок, уходящей в более увлажненные слои 5.1–5.3, было разнесено по большей площади. Этим, вероятно, объясняется сравнительно низкая концентрация костей зайца в скоплении и за его пределами. Размыв содержимого погадок мог происходить как в сторону выхода из пещеры, так и к ее стене – согласно наклону отложений. Еще одним фактором дисперсии концентрации костей по площади раскопа 2 могла быть активность лисицы, количество остатков которой возрастает в слоях 5.1–5.3. Результаты анализа позволяют предположить несколько вариантов формирования исследуемого скопления остатков мелких млекопитающих. Но наиболее вероятной является их аккумуляция вследствие бытования гнезд хищных птиц на протяжении накопления слоев 4 и 5.1–5.3. Таким образом, сосредоточение костей зайца в слоях 4 и 5.1–5.3 имеет один и тот же механизм, а различия в распределении связаны с постдепозиционными изменениями, в меньшей степени затронувшими слой 4.

Возможно, именно тяжело е скопление камней в слоях 5.1–5.3 в сочетании с высокой влажностью привело к деформации нижележащего песчаного слоя 6, что фиксируется не только на стратиграфи- ческом профиле, но и в распределении находок: все они, включая кости зайца, одна из которых несет возможные следы разделки тушки человеком, смещены в сторону центральной оси пещеры, оставляя линию квадратов В’ практически пустой (рис. 6, б).

Анализ остатков мелких млекопитающих позволил провести предварительные палеогеографические реконструкции для времени накопления слоев 4 и 5.1– 5.3. Как известно, грызуны и зайцеобразные благодаря своим биологическим и экологическим особенностям (относительно короткий цикл жизни, способность достигать высокой численности, тонко реагировать на изменения окружающей среды и др.) дают ценный и убедительный материал для характеристики условий их существования [Ербаева, 1970, с. 27–28].

Общий облик ископаемой фауны грызунов и зайцеобразных в окрестностях пещеры Цагаан-Агуй сходен с современным. Соотношение видов мелких млекопитающих указывает на то, что в среднем – позднем неоплейстоцене на территории Центральной Монголии среди них преобладали представители открытых полупустынных ландшафтов или сухих степей с выходами скал.

В Монголии тушканчики населяют степи и полупустыни разнообразных типов, избегая мест с густым травостоем. В местах, где полупустыня переходит в пустыню, сибирский тушканчик придерживается степных участков и полностью исчезает в настоящей пустыне [Банников, 1954, с. 205], но встречается в глинистых и щебнистых [Млекопитающие Казахстана, 1978, с. 250–251]. Гобийский тушканчик также обитает в каменистой солянковой и кустарниковой пустыне, избегая песков [Банников, 1954, с. 224]. Мохноногий тушканчик является характерным обитателем барханных песков. Он селится не только на голых барханах, но и на заросших кустарниками песках [Виноградов, 1937, с. 155]. Даурская пищуха – типичный представитель открытых полупустынных ландшафтов. Обитает в разнообразных степях, наиболее многочисленна в разнотравных и ковыльно-полынных. Наличие полыни в Монголии в некоторой степени определяет численность даурской пищухи [Банников, 1954, с. 184].

Интерес представляют остатки желтой пеструшки, которая явно была многочисленна в окрестностях пещеры в конце среднего плейстоцена. В слое 5.3 найдена нижняя челюсть среднеплейстоценовой формы Eolagurus cf. simplicidens . От современных Eolagurus luteus они отличаются широко слитыми треугольниками в основании параконида первого моляра. В настоящее время пеструшка спорадически встречается по песчаным массивам в Гоби и до оз. Увс-Нур на севере [Там же, с. 296], хотя еще в XX в. этот вид был вполне обычен в прикаспийских и казахстанских пустынях и полупустынях. Во второй половине XIX в. желтая пеструшка полностью вымерла в большинстве районов Казахстана. Ее основной современный ареал сосредоточен на северо-западе Китая, в районе Синьцзяна [Громов, Ербаева, 1995, с. 428– 429]. Известно, что желтая пеструшка чутко реагирует на изменения климата. Ее размножение и активность напрямую зависят от годовых температуры и количества осадков [An et al., 2023]. Для Северного Синьцзяна желтая пеструшка является ключевым видом пустынной степи. Вероятно, современные погодные условия в Монголии не благоприятствуют распространению этого вида.

Скальные полевки, о статки которых найдены в пещере, обычно заселяют горы и мелкосопочни-ки, обязательно с выходами скал (камней). Живут они в щелях скал, норы почти не роют [Млекопитающие Казахстана, 1978, с. 209]. Найденные о статки настоящих лягушек указывают на присутствие водоема в некотором удалении от пещеры. Остальные выявленные роды – суслики, хомяковые и зайцы – еще раз подтверждают существование открытых сухих ландшафтов.

Выводы

Таким образом, исследованные материалы слоев 4 и 5.1–5.3 кв. А’19 и В’19 в пещере Цагаан-Агуй свидетельствуют о сходстве состава фауны мелких млекопитающих в позднем неоплейстоцене с современным. Представители большинства определенных родов и видов в настоящее время населяют окрестности этой пещеры. Разнообразие мелких млекопитающих привлекало различных хищных птиц, которые селились в скальных нишах и навесах, а также в «органной трубе» пещеры, оказывая существенное влияние на ее тафоценоз. Полученные данные указывают на то, что крупные пернатые хищники сыграли основную роль в аккумуляции остатков мелких млекопитающих в слоях 4 и 5.1–5.3 раскопа 2. Так как на одном участке сконцентрированы кости представителей разных видов (кв. В’19), мы предполагаем, что они не связаны с жизнедеятельностью этих животных в пещере и преимущественно происходят из погадок крупных хищных птиц, гнездившихся в «органной трубе» над раскопом 2. В слоях 5.1–5.3 часть костей могла быть также принесена или растащена лисицей, поскольку количество ее остатков здесь возрастает. Интересно, что скопление погадок не было потревожено гиенами и людьми, заселявшими пещеру в это время. Таксономический состав млекопитающих указывает на относительно стабильные палеоклиматические условия в период аккумуляции слоев 4 и 5.1–5.3, несмотря на значительный перерыв в о садконакоплении. В это время господствовали сухие щебнистые литофильные полупустыни с небольшими водоемами, способными поддерживать популяцию лягушек. Современный климат в окрестностях массива Цагаан-Цахир засушливее, водоемов нет, представленность видов мелких млекопитающих ниже, а земноводные отсутствуют.

Исследования проведены в рамках проекта Российского научного фонда № 19-78-10112-П.